EEssttuuddiiooss xxiilloollóóggiiccooss eenn eell CCrreettáácciiccoo ddee llaa CCuueennccaa NNeeuuqquuiinnaa,, pprroovviinncciiaa ddeell NNeeuuqquuéénn,, AArrggeennttiinnaa LLeeaannddrroo CCaarrllooss AAllcciiddeess MMaarrttíínneezz TTeessiiss ppaarraa ooppttaarr aall ttííttuulloo ddee DDooccttoorr eenn CCiieenncciiaass NNaattuurraalleess FFaaccuullttaadd ddee CCiieenncciiaass NNaattuurraalleess yy MMuusseeoo UUnniivveerrssiiddaadd NNaacciioonnaall ddee LLaa PPllaattaa DDiirreeccttoorraa:: DDrraa.. GGeeoorrggiinnaa MM.. ddeell FFuueeyyoo CCoo--DDiirreeccttoorr:: DDrr.. EEdduuaarrddoo MM.. MMoorreell FFaaccuullttaadd ddee CCiieenncciiaass NNaattuurraalleess yy MMuusseeoo UUnniivveerrssiiddaadd NNaacciioonnaall ddee LLaa PPllaattaa 22001100 Bienaventuradas las semillas de la imaginación en la mente de los niños, fruto de ésta son las máximas obras y logros de los hombres. Índice Dedicatoria I Agradecimientos II Resumen V Abstract VII Capítulo I - Antecedentes 1. Introducción 2 2. Objetivos 2 3. Primeras menciones de maderas fósiles en la Argentina 3 4. Maderas del Cretácico de la Cuenca Neuquina 4 5. Maderas cretácicas en otras Cuencas de Argentina 5 Tabla 1. Listado de leños y estípites Cretácicos de Argentina y su sector Antártico 7 Capítulo II - Marco geográfico y geológico 1. Marco geográfico de la provincia del Neuquén 13 Ubicación geográfica y Características generales 13 Fitogeografía y clima 13 2. Marco geológico de la Cuenca Neuquina 16 Características generales 16 Origen y desarrollo 17 3. El Cretácico de la Cuenca Neuquina 19 Grupos y Formaciones 19 Grupo Mendoza 21 Formación Bajada Colorada 22 Grupo Bajada del Agrio 23 Formación Rayoso 23 Grupo Neuquén 24 Formación Huincul 26 Formación Portezuelo 26 Formación Anacleto 27 Grupo Malargüe 28 Formación Allen 28 Capítulo III - Materiales y métodos 1. Tareas de campo 31 2. Materiales estudiados 31 3. Métodos 33 Tareas de laboratorio 33 Terminología, colección de datos y determinaciones sistemáticas 34 Análisis de datos e Ilustración 35 Repositorios 35 Capítulo IV - Localidades estudiadas 1. Localidades fosilíferas estudiadas 37 Formación Bajada Colorada 38 Formación Rayoso 38 Formación Huincul 40 Formación Portezuelo 43 Formación Anacleto 43 Formación Allen 46 Capítulo V - Sistemática paleobotánica 1. CYCADALES 48 Su historia 48 Clasificación y distribución 49 El registro fósil 51 Descripción paleobotánica 52 Worsdellia nov. sp. 52 Descripción 52 Comparaciones 58 Comparaciones con géneros actuales 58 Comparaciones con fósiles 60 Conclusiones 61 2. CONIFERALES 63 Clasificación y distribución 63 El registro fósil 64 2.1. Araucariaceae 65 Clasificación y distribución 65 El registro fósil 68 Descripciones paleobotánicas 71 Agathoxylon sp. 1. 71 Descripción 72 Agathoxylon sp. 2. 75 Descripción 75 Agathoxylon sp. 3. 78 Descripción 79 ¿Baieroxylon? patagonicum Martínez & Lutz 82 Descripción 82 Agathoxylon sp. 4. 84 Descripción 84 Agathoxylon sp. 5. 90 Descripción 90 Comparaciones 95 Comparaciones con leños fósiles de Araucariaceae 96 Comparaciones con géneros actuales de Araucariaceae 106 Conclusiones 108 2.2 Podocarpaceae 109 Clasificación y distribución 109 El registro fósil 110 Descripción paleobotánica 111 Circoporoxylon krauseli Martínez & Lutz 111 Descripción 113 Comparaciones 113 Conclusiones 114 2.3. Cupressaceae 116 Clasificación y distribución 116 El registro fósil 117 Descripciones paleobotánicas 118 Cupressinoxylon sp. 1. 118 Descripción 118 Cupressinoxylon sp. 2. 121 Descripción 121 Cupressinoxylon sp. 3. 124 Descripción 124 Cupressinoxylon sp. 4. 128 Descripción 128 Comparaciones 133 Comparaciones con otras especies sudamericanas del género Cupressinoxylon 133 Comparaciones con géneros vivientes de las Cupressaceae australes 134 Conclusiones 135 3. Magnoliophyta 138 Clasificación 138 Registros de angiospermas cretácicas en Argentina 139 Descripciones paleobotánicas 140 Género indeterminado 1 140 Descripción 140 Comparaciones maderas de Magnoliopsidae actuales 145 Comparaciones con géneros de maderas fósiles 149 Género indeterminado 2 152 Descripción 152 Comparaciones con maderas actuales de Magnoliopsidae 155 Monocotiledóneas 157 3.1. Gramineae 158 Clasificación 159 Distribución y origen 160 El registro fósil 162 Genero indeterminado 3 164 Descripción 164 Comparaciones con tallos de familias actuales 167 Comparaciones con fósiles 169 3.2. Arecaceae 170 Clasificación 170 Origen y registro fósil 170 Palmoxylon sp.1 171 Descripción 172 Comparaciones con Arecaceae actuales 175 Comparaciones con especies fósiles del género Palmoxylon de la Argentina 176 Capítulo VI - Asociaciones xiloflorísitcas Cuenca Neuquina 180 1. Cretácico Inferior 180 1.1. Formación Bajada Colorada (Berresiano-Valanginiano) 180 Bajada del Overo 180 1.2. Formación Rayoso (Aptiano-Albiano) 184 El Mangrullo 184 2. Cretácico Superior 184 2.1. Formación Huincul (Cenomaniano tardío) 184 Cerros Colorados 184 Aguada de la Arena 184 Cañadón de las Campanas 185 Puesto Viuda López 188 2.2. Formación Portezuelo (Turoniano tardío - Coniciano temprano) 189 Yacimiento Lago Barreales 189 2.3. Formación Anacleto (Campaniano temprano) 192 Auca Mahuevo 192 2.4. Formación Allen (Campaniano tardío - Maastrichtiano temprano) 195 Salitral Ojo de Agua 195 3. Comparaciones con otras xilofloras 196 Jurásico 196 Cretácico 196 Paleógeno 197 Capítulo VIII - Conclusiones Implicancias sistemáticas 200 Implicancias nomenclaturales 201 Implicancias estratigráficas 201 Implicancias paleoecológicas 201 Implicancias biogeográficas 204 Futuras líneas de trabajo 205 Bibliografía Bibliografía 207 I A mis abuelos: Alicia C. Lighezzolo y Carlos I. Gesaghi quienes con sus vivencias, relatos, plantas y semillas me enseñaron a conocer y apreciar la naturaleza que me rodea. II Agradecimientos Desde el inicio de esta tesis hasta su culminación ha transcurrido un considerable tiempo de mi vida. En él se han suscitado numerosos sucesos, y dentro de ellos he interactuado con varias personas. Muchas de las cuales son el motivo, la causa y el efecto de que esta Tesis haya llegado a su fin de la mejor manera posible. Durante este proceso, la enseñanza, influencia e impronta que han dejado en mí muchos de mis maestros, familiares, amigos y colegas, están reflejados de una u otra manera (explícita o no) en este trabajo. Por lo dicho anteriormente, en primera medida quiero dar mi más sincero y profundo agradecimiento a mi Directora Georgina M. del Fueyo por su constante enseñanza, apoyo, entusiasmo, y más aún por las largas charlas y discusiones sobre la temática en cuestión, como así también por su generosidad al dedicarme tiempo para enseñarme el mundo de las plantas fósiles. Del mismo modo quiero dar las gracias a mi Co-Director Eduardo M. Morel por sus comentarios, lecciones y asesoramiento en las cuestiones de índole geológica. Así también a Rodolfo A. Coria por haberme invitado a trabajar en el Museo Carmen Funes, a conocer el Cretácico y otorgarme la oportunidad de estudiar las maderas de la Cuenca Neuquina. Deseo agradecer también a Liliana Seoane y Orlando Cárdenas, por su compañía y amistad diaria, que llenaron de momentos gratos esta experiencia. A mis amigos, quienes me enseñaron a ver más allá de lo evidente: Florencia Treviño, Alejandra Alcaraz, Pablo Perrotti, Andrea D’Elia, Verónica Espíndola, Pablo Pozzer, Miguel Martínez Soler, Andrea Pardo, Ezequiel Araujo, Laura Cruz, Natalia Ayala, Susana Giovaneli, Santiago Todaro y Luciana Bekes; quienes han estado presentes compartiendo conmigo esta etapa de mi vida. A todos mis compañeros de trabajo en el Museo Carmen Funes y amigos de Plaza Huincul, en especial a: Andrea Cambiaso, Verónica Krapovickas, Virginia Ojeda, Uma Martínez, Alberto Garrido, Marta Hernández, Clara Gómez, Lidia Latorre, Virginia Barriga, Yanet Torres, Adrián Saldivia, Omar Garcés y Liliana Rikemberg, quienes fueron mi familia durante mi estadía en Neuquén. III A mis compañeros, colegas y amigos del Museo Argentino de Ciencias Naturales: Luis Lezama, Carolina Panti, Martín Carrizo, Amalia González, Nicole Tavil, Ana Archangelsky, Sergio Archangelsky, Laura Cruz, Michelle Arnal, Laura Chornogubsky, Stella Álvarez, Julia Desojo, Alejandro Kramarz, Isabel Villanova, Fabio Vossler, Roberto Pujana, Gustavo Correa, Luis Palasezzi, Bárbara Cariglino, Ezequiel Vera y Lucía Balarino. A mis compañeros, colegas y amigos del Museo de La Plata Analía Artabe, Josefina Bodnar, Eliana Coturel, Georgina Erra, Ari Iglesias, Daniel Ganuza, Alba Zamuner y Adolfo Zúñiga. También quiero agradecer a las personas con quienes compartí las numerosas campañas en el Cretácico de la Cuenca Neuquina: Andrea Cambiaso, Juan Canale, Ignacio Canudo, Ignacio Cerda, Luis Chiappe, Rodolfo Coria, Philip Currie, Alexandra Crisafulli, Leonardo Filippi, Alberto Garrido, Rafael Herbst, Alejandro Haluza, Daniel Hernández, Eva Koppelhus; Verónica Krapovickas, Leonor Manza Stortti, Claudia Marsicano, Alejandro Otero, Ariana Paulina Carabajal, Leonardo Salgado y Magalí Yañez Calderón. Deseo destacar a los geólogos Alberto Garrido y Fernando Moyano por su grandísimo apoyo, enseñanzas sobre la geología y en la confección de los perfiles; como así también a Jorge Calvo y Juan Porfiri por la ayuda en la colección y su asesoramiento en el área del yacimiento Lago Barreales. A los técnicos Patricia Sarmiento y Fabián Tricárico por su ayuda en las largas sesiones de Microscopía electrónica de barrido y Ricardo Ponti, por la confección de los cortes petrográficos. A quienes ya no están: Marta Caccavari y Sergio Saldivia. Es digno de mención el Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas (CONICET) quien me otorgó las Becas Doctorales que permitieron el desarrollo este tema de investigación. Como así también al “Museo Municipal Carmen Funes” (Plaza Huincul, Neuquén) y Museo Argentino de Ciencias Naturales “Bernardino Rivadavia” (Buenos Aires) por brindarme un espacio de trabajo; y a la Facultad de Ciencias Naturales y Museo de La Plata por permitirme el uso sus instalaciones y servicios. IV Este trabajo de tesis fue financiado principalmente por los proyectos CONICET PIP 5093 y CONICET PIP-112-200801-00679 otorgados a la Dra. Georgina del Fueyo. También otros proyectos y entidades subsidiaron parcialmente esta Tesis, como ser: CONICET- PIP6455 perteneciente al Dr. Leonardo Salgado; UNLP, N/535 concedido a la Dra. Analía E. Artabe y los Fondos para la Investigación Científica procedentes del Museo Carmen Funes (Municipalidad de Plaza Huincul). Sin embargo nada de lo dicho anteriormente podría haberse realizado si no fuese por la ayuda, el apoyo y la confianza incondicional de mi familia y seres queridos, quienes han estado y estarán siempre conmigo. Ellos son: Mis padres: Coco y Mary; Mis abuelos: Alicia y Carlos, Mis Tíos: Miguel Martínez y Olga Borgo; Mis hermanas: Rossana, Daniela y Griselda; Mis sobrinos y ahijados: Ignacio Ciuccio, Valeria Penza, Luciana Sccasso, Kiara Sccasso, Victoria Penza, Ignacio Artundo e Isabella Sccasso. A todos ellos, como siempre y por siempre, muchas gracias. V Estudios xilológicos en el Cretácico de la Cuenca Neuquina, provincia del Neuquén, Argentina Resumen El Cretácico de la Cuenca Neuquina es mundialmente conocido por sus hallazgos paleontológicos en los que se destacan principalmente los vertebrados. A pesar de poseer un rico registro fosilífero, nunca se había realizado un estudio sistemático de las floras cretácicas en la provincia del Neuquén. El propósito de esta Tesis es aportar información sobre la xiloflora del Cretácico de la Cuenca Neuquina a partir del estudio anatómico y sistemático de maderas provenientes de distintas unidades litoestratigráficas. El primer capítulo es de carácter introductorio y en él se detallan los objetivos principales de este trabajo de tesis. Se exponen las primeras menciones sobre maderas fósiles de la Argentina, con un énfasis especial en la Cuenca Neuquina y otras Cuencas coetáneas. Al terminar se presenta un listado de taxones de leños fósiles del Cretácico de nuestro país y Antártida. Le sigue el Marco geológico y geográfico. En primer lugar se mencionan las características geográficas, fitogeográficas y condiciones climáticas de la provincia del Neuquén. En segundo lugar se describe el marco geológico de la Cuenca Neuquina, donde se mencionan sus características generales, origen y desarrollo. Como así también, se nombran y describen las unidades litoestratigráficas estudiadas en este trabajo. En cuanto al capítulo de materiales y métodos, es allí en donde se expone el modo en que se hicieron las tareas de campo, además se describe cómo y en qué forma fueron recolectados los materiales estudiados. También están explicados los modos de procesamiento y tratamiento para la observación microscópica de los fósiles. Esta sección termina con el procesamiento de datos y de las ilustraciones confeccionadas. En el capítulo IV, se narran los numerosos viajes de campaña a las diferentes localidades fosilíferas de la Cuenca Neuquina. También se describen e ilustran los perfiles sedimentológicos de dónde proceden los fósiles vegetales estudiados. VI El cuerpo de la tesis lo conforma el capítulo V con las descripciones sistemáticas de los taxones tratados. Para cada grupo taxonómico se realizó: una breve introducción sobre su origen, registro fósil, distribución y sistemática; le siguen las descripciones anatómicas; y culminan con las determinaciones, comparaciones y afinidades. En este capítulo se describen: Cycadales, Coniferales y Magnoliophytas. En el apartado sobre las “Asociaciones xiloflorísticas” se infieren las relaciones que surgen a partir de los estudios sedimentológicos y de los taxones estudiados en las secciones previas. En base a ello, se perfilan reconstrucciones de la xiloflora estudiada y su paleoambiente para cada una de las Formaciones litoestratigráficas estudiadas. Por último se comparan las xilofloras cretácicas de la Cuenca Neuquina con otras xilofloras mesozoicas y cenozoicas de Argentina y Antártida. En el capítulo VII están compiladas las numerosas conclusiones (sistemáticas, nomenclaturales, estratigráficas, paleoecológicas y biogeográficas) que surgen del estudio realizado. Demostrando la presencia de una rica y variada xiloflora compuesta por Cycadales, Coniferales y Magnoliophytas, que se desarrollaron bajo diferentes condiciones climáticas y ambientes a través del Cretácico. Palabras claves: Cuenca Neuquina - Cretácico - Xilofloras - Maderas fósiles - Anatomía - Cycadales - Coniferales - Magnoliophytas. VII Xylological studies in the Cretaceous of the Neuquén Basin, Neuquén province, Argentina Abstract The Cretaceous of the Neuquén Basin is worldwide known through its palaeontological richness, mainly its vertebrate remains. This basin yields rich Cretaceous assemblages of fossil plants that have not been described before. The purpose of this work is to study the wood anatomy and the systematic of several xylofloras from different Cretaceous lithostratrgraphic units of the Neuquén Basin in Neuquén province. The first chapter includes a short introduction to the subject and the main objectives of this work. The earliest records of fossil woods from Argentina are mentioned with special emphasis on the Cretaceous of the Neuquén Basin and other basins of the same age. A list of described fossil woods from the Cretaceous of Argentina and Antarctica is figured out. The second chapter deals with the geological and geographical framework, with mentions of the geographical, phytogeographical and climatic conditions of the Neuquén province. Then, the geological setting of Neuquén Basin is described, including its general characteristics, origin and development. The lithostratigraphic units studied in this work are also described. In Chapter III, the field works and the collecting of the fossil woods are explained and described. The processing and treatment of the fossil samples for optical and scanning microscopy observations are explained. At the end of this chapter data processing, draughting of figures and fossil illustrations are figured out. In Chapter IV, the numerous field trips to different fossiliferous localities in the Neuquén basin are mentioned. Also, the sedimentological sections where the fossil woods come from are described and illustrate in detail. The main goal of this work appears in Chapter V. In there the systematic descriptions of the fossil woods are treated. For each taxonomic group, the following items were described: a brief introduction about origin, the fossil record, the distribution and systematic; the anatomical descriptions, the comparisons and VIII affinities. In this chapter, group of plants such as: Cycadales, Coniferales and Magnoliophyta are fully described. In Chapter VI, the relations between the sedimentological data and the fossil woods characters are inferred. Based on this information, reconstructions of each xyloflora and its palaeoenvironment for each one of the lithostratigraphic units are made. Finally, the Cretaceous xylofloras of the Neuquén Basin were compared with other Mesozoic and Cenozoic xylofloras of Argentina and Antarctica. In the last chapter, the main conclusions of this work are compiled. They include systematic implications, nomenclature implications, stratigraphic implications and palaeoecological and biogeographical implications, as well. The existence of a rich and varied xyloflora composed by: Cycadales, Coniferales and Magnoliophytas that grew under different climatic and environments conditions throughout the Cretaceous is pointed out. Key words: Neuquén Basin - Cretaceous - Xylofloras - Fossil woods - Anatomy - Cycadales - Coniferales - Magnoliophytas. CAPÍTULO I Antecedentes Capítulo I 2 LEANDRO C. A. MARTÍNEZ 1. Introducción El Cretácico es un periodo de suma importancia para el desarrollo y evolución de las formas de vida en la Tierra debido a los grandes cambios que ocurrieron en las condiciones ecológicas en el planeta. Previamente durante el Jurásico las selvas y los bosques compuestos por coníferas, Ginkgoales, Cycadales, Bennettitales, Filicales y pteridospermas cubrían la mayor parte de la tierra. Sin embargo, a lo largo del Cretácico estos grupos de plantas comienzan a perder su predominio, muchos de los cuales se extinguen y de otros sólo quedan unos pocos representantes. A su vez, las angiospermas empiezan a diversificarse, colonizar y dominar poco a poco los ecosistemas terrestres, ocupando los nichos ecológicos dejados por las comunidades extintas y produciendo a finales del Cretácico una transformación en la apariencia, composición, fisionomía y ecología en la mayoría de los ecosistemas del planeta. (Stewart & Rothwell, 1993; Strasburger, 2004). En este sentido, la Paleobotánica contribuye a entender los procesos de evolución, adaptación y diversificación que sufrieron las plantas sobre la tierra; como así también ayuda a explicar los fenómenos de extinciones que ocurrieron durante el Cretácico y como fue el paso de las nuevas formas de vida hacia el Cenozoico. Por otra parte, el estudio de las xilofloras aporta datos a través del análisis anatómico y morfológico de las especies leñosas; los que permiten inferir la composición y dinámica de las comunidades boscosas que vivían en el pasado geológico. 2. Objetivos Los objetivos generales de esta Tesis Doctoral son en primer lugar, contribuir al conocimiento general de las floras fósiles del Mesozoico de la Argentina a través del estudio de las maderas del Cretácico continental de la cuenca Neuquina. En segundo lugar, determinar la composición xiloflorística de los bosques fósiles por medio del estudio de la anatomía presente en los leños y analizar bajo qué condiciones ecológicas y climáticas crecían dichas comunidades vegetales durante el Cretácico en Capítulo I 3 LEANDRO C. A. MARTÍNEZ esa región. Otro objetivo es comparar estas xilofloras cretácicas con otras ya descriptas para otras unidades, de edad también cretácica de Patagonia y en lo posible del resto del Gondwana. En tanto, los objetivos específicos del trabajo son varios; entre ellos realizar estudios anatómicos detallados de leños permineralizados que se encuentran, in situ o en superficie, en niveles fosilíferos de distintas formaciones cretácicas de la Cuenca Neuquina. Estas son: Bajada Colorada (Berresiano-Valanginiano), Rayoso (Aptiano- Albiano), Huincul (Cenomaniano alto), Cerro Lisandro (Turoniano), Portezuelo (Coniaciano), Bajo de la Carpa (Santoniano), Anacleto (Campaniano bajo) y Allen (Campaniano alto - Mastrichtiano). El otro objetivo a cumplir es encontrar, en la medida que el estado de preservación lo permita, la afinidad botánica de las maderas a fin de conocer la composición específica de los distintos bosques y comunidades. Cada morfogénero es ubicado dentro del sistema natural de clasificación de plantas para teorizar la diversidad de taxones presentes en dichas comunidades. Finalmente, se realizan comparaciones paleoecológicas y paleoclimáticas, entre las localidades estudiadas y sus formaciones geológicas, con el fin de ver la evolución de las xilofloras a través del período Cretácico. 3. Primeras menciones de maderas fósiles en la Argentina La presencia de maderas fósiles en Argentina es conocida desde el siglo XIX cuando Charles Darwin realizó en el año 1835 su viaje en el Beagle y mencionó la existencia de maderas fósiles en las barrancas del río Paraná, en el valle del río Santa Cruz y en un bosque fósil in situ (hoy conocido como Bosque de Darwin) en las cercanías de Uspallata, provincia de Mendoza (Darwin, 1839a y b; Conwentz, 1885; Brea et al., 2009).Posteriormente el geólogo Elmer S. Riggs, durante una expedición a la Patagonia austral organizada por la Comisión Nacional de Minas y el Servicio Geológico Estadounidense entre 1923 y 1924, dió a conocer los restos de los bosques petrificados de Patagonia, ubicados en la localidades de Cerro Cuadrado, Cerro Alto y Cerro Madre e Hija en la provincia de Santa Cruz, todas ellas de edad jurásica (Calder, 1953; Stockey, 1978). Capítulo I 4 LEANDRO C. A. MARTÍNEZ 4. Maderas del Cretácico de la Cuenca Neuquina Las investigaciones realizadas sobre maderas fósiles cretácicas en la Cuenca Neuquina han sido dispersas y sin continuidad. Sin embargo, es en esta cuenca dónde se realizaron los primeros estudios paleoxilológicos de nuestro país, siendo Conwentz (1885) quien describe maderas de edad Cretácica/Cenozoicas, con muestras colectadas durante la Expedición del General Roca al Río Negro realizada en 1879 a las provincias de Río Negro y del Neuquén (en ese entonces Territorio Nacional del Río Negro), en áreas próximas a Katapuliche (confluencia del río Colón Curá con el río Limay). Los primeros antecedentes en el siglo XX son de la provincia de Río Negro, en donde se cita la presencia de Cycadales, sin embargo los ejemplares no poseen una clara procedencia estratigráfica y sólo se sugiere que provendrían del Cretácico Superior (Mastrichtiano), los mismos fueron descriptos como Bororoa anzulovichii y B. andreisii (Petriella, 1978) (Tabla 1). También para la provincia de Río Negro Andreis et al. (1991), mencionan estípites de palmeras y leños de gimnospermas en la localidad Bajo de Santa Rosa, Formación Allen (Maastrichtiano). Luego, Ancibor (1995) estudia estas palmeras y determina 3 nuevas especies de Palmoxylon (P. santarosense Ancibor, Palmoxylon rionegrense Ancibor y Palmoxylon valchetense Ancibor) (Tabla 1). Para esta misma localidad y formación, Del Fueyo (1998) describe dos nuevos taxones pertenecientes a coníferas de la familia Podocarpaceae a saber: Circoporoxylon gregussii Del Fueyo y Podocarpoxylon garciae Del Fueyo. Mientras que Artabe y colaboradores dan a conocer nuevos taxones de Cycadales, ellos son: Worsdellia bonettiae Artabe, Zamuner & Stevenson. (2004), Brunoa santarosensis Artabe, et al. (2004) y Neochamberlainia pteridospermoidea Artabe, Zamuner & Stevenson. (2005, 2010) (Tabla 1). Ya en la provincia del Neuquén y para la Cuenca Neuquina, Tidwell & Wright (2003) describieron los únicos registros referidos a estípites de Filicales cretácicas correspondientes a Tempskya dernbachii provenientes de la Formación Rayoso (Cretácico Inferior, Albiano) (Tabla 1). Capítulo I 5 LEANDRO C. A. MARTÍNEZ Se conocen dos gimnospermas del Cretácico de Neuquén, Baieroxylon patagonicum Martínez & Lutz (¿Ginkgoales?) de la Formación Rayoso (Aptiano- Albiano) y Circoporoxylon krauseli Martínez & Lutz (Podocarpaceae) de la Formación Huincul (Cenomaniano), (Martínez & Lutz, 2007). Asimismo, se han descripto estípites de palmeras denominaods Palmoxylon pichaihuensis Ottone en el Grupo Colipilli (Cretácico Superior) de Neuquén (Ottone, 2007) (Tabla 1). 5. Maderas cretácicas en otras Cuencas de Argentina En la Argentina existen otras cuencas con sedimentos cretácicos, como en la Cuenca San Jorge y la Cuenca Austral en donde también se han descripto maderas fósiles. En la Cuenca San Jorge (provincia del Chubut) aflora la Formación Bajo Barreal (Cenomaniano-Coniciano), en ella se han identificado leños pertenecientes al género Agathoxylon Hartig (Pujana et al., 2007) (Tabla 1). La Cuenca Austral (provincia de Santa Cruz) posee numerosos niveles fosilíferos de diferentes edades cretácicas portadores de troncos. Las sedimentitas cretácicas de la margen norte del Lago Viedma, poseen leños fósiles en diferentes paleoambientes (Albiano Tardío a Turonianos Tardío), distribuidos en las Formaciones Lago Viedma y Puesto El Álamo. Allí se han encontrado maderas pertenecientes a Podocarpaceae, Cupressaceae, Myrtaceae, Lauraceae y otras Angiospermae incertae sedis (Canessa, et al., 2006). Se mencionan troncos en las formaciones Piedra Clavada (Albiano) y Mata Amarilla (Cenomaniano-Coniciano) (Poiré, et al., 2004a). En la primera formación se citan numerosos niveles con maderas de coníferas transportadas; mientras que en la segunda formación se hallaron árboles en posición de vida, denominado “Bosque Petrificado de María Elena” (Zamuner et al., 2006), cuyos caracteres presentes en los ejemplares estudiados permitieron su identificación como Podocarpaceae y Cupresaceae. El Continente Antártico es también conocido por su riqueza fosilífera. El Sector Antártico Argentino tiene una variada xiloflora y existen antecedentes de la misma a partir de Gothan (1908), si bien no se tiene la certeza de que los materiales provengan de niveles Cretácicos o Cenozoicos. Capítulo I 6 LEANDRO C. A. MARTÍNEZ Los registros de gimnospermas son muy abundantes en las xilofloras cretácicas de Antártida. Jefferson (1982) menciona el hallazgo del género Circoporoxylon Kräusel en la Formación Neptune Glacier al SE de la isla Alexander, el cual es transferido al género Podocarpoxylon Gothan por Falcon-Lang & Cantrill (2000). Philippe et al. (1993) estudian diversas maderas de gimnospermas y angiospermas del Cretácico Superior (Cenomaniano-Campaniano) de la Isla Livingston. También se describió una xiloflora compuesta de Araucariaceae, Podocarpaceae y Bennettitales, para el Cretácico Inferior (Valanginiano-Hauteriviano) de la Isla Snow (Philippe et al., 1995). Para este mismo intervalo Falcon-Lang & Cantrill (2000) determinan maderas de los géneros Agatoxylon (Araucarioxylon Kraus), Araucariopitys Jeffrey Podocarpoxylon, Taxodioxylon Hartig y Sahnioxylon Bose et Sah provenientes de la isla Alexander y de la Isla Livingston. En la Isla Livingston en Williams Point (Cenomaniano-Campaniano Superior) se estudió una asociación de leños fósiles, hallándose tanto gimnospermas como angiospermas (Poole & Cantrril, 2001) y (Poole et al., 2000a). Las angiospermas están bien representadas en el Cretácico de Antártida con maderas provenientes de la Isla James Ross (Formación Santa Marta, Coniciano- Santoniano) y de la Isla Vega (Formación Snow Hill Island, Campaniano Inferior - Mastrichtiano Superior) (Poole et al. 2000b; Poole et al, 2000c; Poole & Francis, 2000) (Tabla 1). También se conocen estípites de Filicales Cretácicas de Antártida representados por los géneros Ashicaulis Tidwell y Alienopteris Vera de las Isla Vega y Livingstone (Cantrill, 1997; Vera, 2009 y 2007). A continuación en el Tabla 1 se encuentra el listado de leños y estípites del Cretácico de la República Argentina y su sector Antártico, dónde están detallados los datos de los taxones a nivel genérico y/o específico, afinidad botánica, edad, unidad estratigráfica y ubicación geográfica. Capítulo I 7 LEANDRO C. A. MARTÍNEZ Tabla 1. Listado de leños y estípites Cretácicos de Argentina y su sector Antártico Taxón Afinidad Botánica Edad Unidad Estratigráfica Ubicación Geográfica Alienopteris livingstonensis Vera (2009) Cyatheales Cretácico Inferior Fm. Cerro Negro Snow Island - Antártida Ashicaulis livingstonensis Cantrill (1997) Osmundaceae Cretácico Superior Williams Point Beds Isla Livingston - Antártida Ashicaulis australis Vera (2007) Osmundaceae Cretácico Inferior Fm. Cerro Negro Isla Livingston - Antártida Tempskya dernbachii Tidwell & Hebbert (2003) Tempskyaceae Cretácico Inferior Fm. Rayoso Neuquén Bororoa anzulovichii Petriella (1978) Zamiaceae Cretácico Superior ¿? Río Negro Bororoa andreisii Petriella (1978) Zamiaceae ¿Cretácico Superior? ¿? Río Negro Brunoa santarosensis Artabe et al. (2004) Zamiaceae Cretácico Superior Fm. Allen Río Negro Chamberlainia pteridospermoidea Artabe et al. (2005) Zamiaceae Cretácico Superior Fm. Allen Río Negro Worsdellia bonettiae Artabe et al. (2004) Zamiaceae Cretácico Superior Fm. Allen Río Negro Sahnioxylon antarcticum Torres & Lemoigne (1989) ¿Bennettitales? Cretácico Superior ¿? Isla Livingston - Antártida Sahnioxylon antarcticum Torres & Lemoigne (Poole & Cantrill, 2001) ¿Bennettitales? Cretácico Superior Williams Point Beds Isla Livingston - Antártida Sahnioxylon sp. Bose & Sah (Philippe, et. al. 1995) ¿Bennettitales? Cretácico ¿? Islas Shetland del sur - Antártida Sahnioxylon sp. Bose & Sah (Torres et al., 1995) ¿Bennettitales? Cretácico Inferior Fm. Cerro Negro Isla Livingston - Antártida Sahnioxylon sp. Bose & Sah (Torres et al., 1997) ¿Bennettitales? Cretácico Inferior ¿? Presidente Head, Isla Snow - Antártida Sahnioxylon sp. Bose & Sah (Falcon-Lang y Cantrill, 2001; 2002) ¿Bennettitales? Cretácico Inferior Fm. Cerro Negro Isla Livingston, Antártida Baieroxylon patagonicum Martínez & Lutz (2007) ¿Ginkgoales? Cretácico Inferior Fm. Rayoso Neuquén Agathoxylon sp. Hartig Philippe, et al., 1995 Araucariaceae Cretácico Inferior ¿? South Shetland Antártida Agathoxylon sp. Hartig (Ottone & Medina, 1998) Araucariaceae Cretácico Inferior Grupo Gustav Isla James Ross - Antártida Agathoxylon sp. Hartig (Pujana et al., 2007) Araucariaceae Cretácico Superior Bajo Barreal Chubut Araucarioxylon arayii Torres et al. (1982) Araucariaceae Cretácico Inferior ¿? Cerro Negro Península Byers, Isla Livingston, Antártida Capítulo I 8 LEANDRO C. A. MARTÍNEZ Taxón Afinidad Botánica Edad Unidad Estratigráfica Ubicación Geográfica Araucarioxylon arayii Torres et al. (Torres et al. 1997) Araucariaceae Cretácico Inferior ¿? Cerro Negro Península Byers, Isla Livingston, Antártida Araucarioxylon chapmanae Poole & Cantrill (2001) Araucariaceae Cretácico Superior Williams Point Beds Isla Livingston - Antártida Araucarioxylon floressi Torres et al. (1982) Araucariaceae Cretácico Inferior ¿? Islas Shetland del sur Araucarioxylon floressi Torres et al. (Torres & Lemoigne, 1989) Araucariaceae Cretácico Superior ¿? Isla Livingston - Antártida Araucarioxylon (Dadoxylon) pseudoparenchymatosum Gothan (1908) Araucariaceae Cretácico/ Cenozoico ¿? Isla Seymour, Antártida Araucarioxylon (Dadoxylon) pseudoparenchymatosum Gothan (Kräusel, 1925) Araucariaceae Cretácico Inferior ¿? Tierra del Fuego Araucarioxylon sp. Kraus (Torres et al., 1982) Araucariaceae Cretácico Inferior ¿? Islas Shetland del sur Araucarioxylon sp. Kraus (Torres et al., 1993) Araucariaceae ¿Cretácico Inferior? ¿? Cabo Shireff, Livingston Island Araucarioxylon sp. Kraus (Torres et al., 1997) Araucariaceae Cretácico Inferior ¿? President Head, Snow Island Araucarioxylon sp. Kraus (Falcon-Lang & Cantrill, 2000) Araucariaceae Cretácico Inferior Fm. Neptune Glacier Isla Alexander - Antártida Araucarioxylon sp. 1 Kraus (Falcon-Lang & Cantrill, 2001) Araucariaceae Cretácico Inferior Fm. Cerro Negro Isla Livingston - Antártida Araucarioxylon sp. 2 Kraus (Falcon-Lang & Cantrill, 2001) Araucariaceae Cretácico Inferior Fm. Cerro Negro Isla Livingston - Antártida Araucariopitys Jeffrey (Falcon-Lang & Cantrill, 2000) Araucariaceae Cretácico Inferior Fm. Neptune Glacier Isla Alexander - Antártida Araucariopitys antarcticus Poole & Cantrill (2001) Araucariaceae Cretácico Superior Williams Point Beds Isla Livingston - Antártida Brachyoxylon sp. Hollick & Jeffrey Philippe et al., 1995 ¿Araucariaceae? Cretácico ¿? Islas Shetland del Sur, Antártida Brachyoxylon sp. Hollick & Jeffrey Torres et al., 1997 ¿Araucariaceae? Cretácico Inferior ¿? President Head, Snow Island, Antártida Circoporoxylon sp. Kräusel Philippe, et al., 1995 Podocarpaceae Cretácico Inferior ¿? Islas Shetland del Sur, Antártida Circoporoxylon sp. Kräusel (Torres et al. 1997) Podocarpaceae Cretácico Inferior ¿? President Head, Snow Island, Antártida Capítulo I 9 LEANDRO C. A. MARTÍNEZ Taxón Afinidad Botánica Edad Unidad Estratigráfica Ubicación Geográfica Circoporoxylon gregussii Del Fueyo (1998) Podocarpaceae Cretácico Superior Fm. Allen Río Negro Circoporoxylon krauseli Martínez & Lutz (2007) Podocarpaceae Cretácico Superior Fm. Huincul Neuquén Microcachryxylon gothani Torres et al. (1994) Podocarpaceae Cretácico ¿? Isla James Ross - Antártida Phyllocladoxylon antarcticum Gothan (1908) Podocarpaceae Cretácico/ Cenozoico ¿? Isla Seymour, Antártida Podocarpoxylon aparenchymatosum Gothan (1908) Podocarpaceae Cretácico/ Cenozoico ¿? Isla Seymour, Antártida Podocarpoxylon chapmanae Poole & Cantrill (2001) Podocarpaceae Cretácico Superior Williams Point Beds Isla Livingston - Antártida Podocarpoxylon communis Poole & Cantrill (2001) Podocarpaceae Cretácico Superior Williams Point Beds Isla Livingston - Antártida Podocarpoxylon garciae Del Fueyo (1998) Podocarpaceae Cretácico Superior Fm. Allen Río Negro Podocarpoxylon verticalis Poole & Cantrill (2001) Podocarpaceae Cretácico Superior Williams Point Beds Isla Livingston - Antártida Podocarpoxylon sp. Gothan (Torres & Lemoigne, 1989) Podocarpaceae Cretácico Superior ¿? Isla Livingston - Antártida Podocarpoxylon sp. Gothan (Césari et al., 2001) Podocarpaceae Cretácico Superior James Ross Basin, Cape Lamb Isla Vega, Antártida Podocarpoxylon sp. Gothan (Zamuner et al., 2006) Podocarpaceae Cretácico Superior Mata Amarilla Santa Cruz Podocarpoxylon sp.1 Gothan (Falcon-Lang & Cantrill, 2000) Podocarpaceae Cretácico Inferior Fm. Neptune Glacier Isla Alexander - Antártida Podocarpoxylon sp. 1 Gothan (Falcon-Lang & Cantrill, 2001) Podocarpaceae Cretácico Inferior Fm. Cerro Negro Isla Livingston - Antártida Podocarpoxylon sp.1 Gothan (Falcon-Lang & Cantrill, 2001, 2002) Podocarpaceae Cretácico Inferior ¿? Byers, Isla Livingston, Shetland del Sur, Antártida Podocarpoxylon sp.2 Gothan (Falcon-Lang & Cantrill, 2000) Podocarpaceae Cretácico Inferior Fm. Neptune Glacier Isla Alexander - Antártida Podocarporxylon sp. 2 Gothan (Falcon-Lang & Cantrill, 2001) Podocarpaceae Cretácico Inferior Fm. Cerro Negro Isla Livingston - Antártida Podocarpoxylon sp.2 Gothan (Falcon-Lang & Cantrill, 2001, 2002) Podocarpaceae Cretácico Inferior ¿? Byers, Isla Livingston, Shetland del Sur, Antártida Capítulo I 10 LEANDRO C. A. MARTÍNEZ Taxón Afinidad Botánica Edad Unidad Estratigráfica Ubicación Geográfica Protocircoporoxylon Vogellehner (Torres et al., 1997) Podocarpaceae Cretácico Inferior ¿? Islas Shetland del Sur, Antártida Protopodocarpoxylon sp Eckhold (Philippe et al., 1995) Podocarpaceae Cretácico Inferior ¿? Islas Shetland del Sur, Antártida Protopodocarpoxylon sp Eckhold (Torres et al., 1997) Podocarpaceae Cretácico Inferior ¿? President Head, Snow Island, Antártida Taxodioxylon sp. Hartig (Falcon-Lang & Cantrill, 2000) Taxodiaceae Cretácico Inferior Fm. Neptune Glacier Isla Alexander - Antártida Winteroxylon jamesrossi Poole & Francis (2000) Winteraceae Cretácico Superior Fm. Santa Marta Isla James Ross - Antártida Hedycaryoxylon tambourissoides Poole & Gottwald (2001) Monimiaceae Cretácico Superior Williams Point Beds Isla Livingston - Antártida Laurelites jamesrossii Poole & Francis (1999) Atherospermataceae Cretácico Fm. Santa Marta Isla James Ross - Antártida Hedycaryoxylon tambourissoides (Poole y Gottwald, 2001) Atherospermataceae Cretácico Superior Formación Santa Marta Isla James Ross - Antártida Laurinoxylon sp. Felix (Gothan, 1908) Lauraceae Cretacico / Cenozoico ¿? Isla Seymour, Antártida Laurinoxylon uniseriatum Gothan (1908) Lauraceae Cretacico / Cenozoico ¿? Isla Seymour, Antártida Sassafrasoxylon gottwaldii Poole et al. (2000) Lauraceae Cretácico Superior Fm. López de Bertodano Isla Seymour, Antártida Illicioxylon antarticum Poole et al.(2000) ¿Illiciaceae? Cretácico Superior Fm. Santa Marta Isla James Ross - Antártida Illicioxylon tenuiradiatum Poole et al.(2000) ¿Illiciaceae? Cretácico Superior Fm. Snow Hill Island Isla Vega - Antártida Nothofagoxylon scalariforme Gothan (1908) Fagaceae Cretácico/ Cenozoico ¿? Isla Seymour, Antártida Weinmannioxylon ackamoides Poole & Cantrill (2001) Cunoiaceae Cretácico Superior Williams Point Beds Isla Livingston - Antártida Weinmannioxylon nordenskjoeldii Poole et al., (2000a) Cunoiaceae Cretácico Superior Williams Point Beds Isla Livingston - Antártida Weinmannioxylon nordenskjoeldii Poole & Cantrill (2001) Cunoiaceae Cretácico Superior Williams Point Beds Isla Livingston - Antártida Palmoxylon santarosense Ancibor (1995) Arecaceae Cretácico Superior Fm. Allen Río Negro Palmoxylon rionegrense Ancibor (1995) Arecaceae Cretácico Superior Fm. Allen Río Negro Palmoxylon valchetense Ancibor (1995) Arecaceae Cretácico Superior Fm. Allen Río Negro Palmoxylon pichaihuensis Ottone (2007) Arecaceae Cretácico Superior - Cenozoico Grupo Pichaihue Neuquén Capítulo I 11 LEANDRO C. A. MARTÍNEZ Taxón Afinidad Botánica Edad Unidad Estratigráfica Ubicación Geográfica Antarcticoxylon livingstonensis Poole & Cantril (2001) incertae sedis Cretácico Superior Williams Point Beds Isla Livingston - Antártida Antarcticoxylon multiseriatum Poole & Cantril (2001) incertae sedis Cretácico Superior Williams Point Beds Isla Livingston - Antártida Antarcticoxylon heteroporosum Poole & Cantril (2001) incertae sedis Cretácico Superior Williams Point Beds Isla Livingston - Antártida Antarcticoxylon uniperforatum Poole & Cantril (2001) incertae sedis Cretácico Superior Williams Point Beds Isla Livingston - Antártida CAPÍTULO II Marco geográfico y geológico Capítulo II 13 LEANDRO C. A. MARTÍNEZ 1. Marco geográfico de la provincia del Neuquén Ubicación geográfica y características generales La provincia del Neuquén está situada en la Región Patagónica de la República Argentina. La misma toma su nombre del río Neuquén, el cual atraviesa a la provincia por el centro, su nombre proviene del mapudungun Newenken, que significa “correntoso”. La provincia limita al norte con la provincia de Mendoza, al este con las provincias de La Pampa y Río Negro, al sur con la provincia de Río Negro y al oeste con la República de Chile. La provincia está dividida en 16 departamentos, son ellos: Aluminé, Añelo, Catán Lil, Chos Malal, Collón Curá, Confluencia, Huiliches, Lácar, Loncopué, Los Lagos, Minas, Ñorquín, Pehuenches, Picún Leufú, Picunches y Zapala (Figura 2.1). Fitogeografía y clima En la provincia del Neuquén se encuentran 2 Reinos Florísticos: el Neotropical y el Antártico (Roig, 1998). En el primer Reino se distinguen 2 Dominios: el Chaqueño y Andino-Patagónico; y en el segundo reino, el Dominio Subantártico (Cabrera, 1971) (Figura 2.2). Figura 2.1. Mapa de la Provincia del Neuquén Capítulo II 14 LEANDRO C. A. MARTÍNEZ El Dominio Chaqueño aquí se halla representado por la Provincia fitogeográfica del Monte, de clima seco y fresco, con precipitaciones que varían entre 80 y 250 mm anuales y un rango de temperaturas medias comprendidas entre 13 y 17,5 °C. En ella se desarrolla una vegetación predominantemente compuesta por matorrales, estepa arbustiva xerófila, sammófila o halófila. También pueden presentarse bosques marginales de algarrobos o de sauces. Esta provincia se caracteriza por la presencia casi constante de los géneros Prosopis L. y Larrea Cav., además de especies como Condalia microphylla Cav., Monttea aphylla (Miers) Hauman, Prosopidastrum globosum (Gillies ex Hook. & Arn.) Burkart, Senna aphylla (Cav.) H.S.Irwin & Barneby entre otros. La comunidad climax del Monte es el “jarillal” compuesta por arbustos de los géneros Larrea, Monttea C. Gay, Bougainvillea Commerson ex A. L. Jussieu, Prosopis entre otras (Cabrera, 1971; Roig, 1998). En Neuquén el Dominio Andino-Patagónico está representado por 2 provincias: la Provincia Patagónica y la Provincia Altoandina. Figura 2.2. Regiones Fitogeográficas de la Provincia del Neuquén 1 . En la Provincia Patagónica el clima es seco y frío, con vientos intensos, fuertes nevadas durante el invierno y heladas casi todo el año, su temperatura media es de 13,5 °C. En ella se halla el Distrito Patagónico Occidental (Cabrera, 1971) o de la 1 Tomado y modificado de Cabrera (1971) y Roig, (1998). Capítulo II 15 LEANDRO C. A. MARTÍNEZ Payenia (Roig, 1998), con una vegetación compuesta por elementos arbustivos, con matas áfilas, de hojas reducidas o espinosas. Las estepas están compuestas principalmente por Mulinum spinosum Pers., Trevoa patagonica Spreg. Colliguaja integerrima Gill. & Hook. y Nassauvia axillaris D. Don entre otros. La Provincia Altoandina está conformada por estepas de gramíneas, caméfitos de baja cobertura o nanocaméfitos. La misma está representada en el territorio Neuquino por dos Distritos: el Distrito Alto Andino Cuyano y el Distrito Alto Andino Austral. El Distrito Alto Andino Cuyano ocupa el norte de Neuquén, entre los 2200 m y 4500 m de altura. Con un clima frío y seco, con heladas en todo el año y grandes nevadas durante el invierno. La vegetación está compuesta por gramíneas de los géneros Poa L. y Stipa L. y plantas arbustivas. Mientras que el Distrito Alto Andino Austral se extiende sobre las altas montañas hasta los 500 m sobre el nivel del mar, siendo discontinuo y formando islotes sobre la Provincia Subantártica. Se distingue por estepas de gramíneas o caméfitas en laderas, con especies tales como: Empetrum rubrum Vahl. ex Willd., Nassauvia pygmaea Hook, Viola columnaris Skottsb., Azorella ameghinoi Speng., entre otras (Cabrera, 1971, Roig, 1998). El Dominio Subantártico ocupa una faja en el extremo occidental de Neuquén, con un clima templado a frío y húmedo, con nieve durante el invierno y heladas todo el año. En Neuquén éste dominio se presenta por medio de la Provincia Subantártica, compuesta por 3 distritos: Distrito del Pehuén, Distrito del Bosque Caducifolio y Distrito Valdiviano. El Distrito del Pehuén se extiende por el centro-oeste de Neuquén desde las laderas del volcán Copahue hasta el extremo occidental del lago Lolog. Se caracteriza por los bosques que se desarrollan entre los 900 y 1800 metros sobre el nivel del mar, dominados por: Araucaria araucana K. Koch., Nothofagus pumilio (Poepp. & Endl.) Krasser, Chusquea culeou E. Desv., Berberis buxifolia Lam., entre otros. El Distrito del Bosque Caducifolio se destaca por ser un área más seca que el Distrito del Pehuén, distinguiéndose por la presencia de Nothofagus antartica (G. Forst.) Oerst., Nothofagus pumilio y Austrocedrus chilensis (D.Don) Florin & Boutelje, conformando así bosques mixtos o dominados por una sola especie. Capítulo II 16 LEANDRO C. A. MARTÍNEZ El Distrito Valdiviano (comprende un área muy reducida en el territorio neuquino). Es una región muy húmeda superando los 4000 mm de precipitación anual y caracterizada por la presencia de Nothofagus dombeyi Blume y Eucryphia cordifolia Cav. como elementos dominantes, además acompañan a estas especies Gevuina avellana Molina, Persea lingue (Miers ex Bertero) Nees, Aextoxicon punctatum Ruiz & Pav., Weinmannia trichosperma Cav., Laurelia philippiana Looser entre otros (Cabrera, 1971). 2. Marco geológico de la Cuenca Neuquina Características generales La Cuenca Neuquina está caracterizada por un importante desarrollo de rocas sedimentarias generadas tanto en ambientes marinos como continentales que se acumularon desde el Triásico hasta el Paleoceno (Leanza, 1999). La misma está localizada en el centro oeste de la República Argentina y centro de la República de Chile, entre los 34° y 40° de latitud sur (Figura 2.3). Figura 2.3. Mapa de ubicación y distribución de la Cuenca Neuquina 2 . 2 Tomado y modificado de Howell et al. (2005). Capítulo II 17 LEANDRO C. A. MARTÍNEZ Sus acumulaciones sedimentarias comprenden: rocas silico-clásticas, piroclásticas, carbonáticas y evaporíticas, que se extienden en el territorio Argentino cubriendo un área aproximada de 120.000 km2 que incluye en parte las provincias del Neuquén, Mendoza, Río Negro y La Pampa. Su registro es continuo con más de 4000 m de espesor estratigráfico (Howell et al., 2005; Leanza, 1999; Legarreta & Gulisano, 1989). La Cuenca Neuquina tiene una forma triangular, desarrollada como una depresión, ubicada entre el arco magmático Andino al oeste (placa suramericana) y un antepaís al este, conformado por el Sistema de la Sierra Pintada y el Macizo Nordpatagónico, los que respectivamente, conforman los límites nororiental y sudoriental de la misma (Howell et al., 2005; Legarreta & Gulisano, 1989) (Figura 2.3). En su área central, la mayor parte de sus registros sedimentarios se hallan en la superficie, con estratos que están relativamente ordenados y ricos en fósiles, lo que ha permitido obtener una cronología detallada y relativamente confiable. No obstante, el registro sedimentario en la parte central de la Cuenca está conformado en su mayor parte por rocas del Jurásico y Cretácico (Legarreta & Uliana, 1999). Esto se contrasta con la región Andina, donde la deformación acaecida durante Cretácico Superior- Cenozoico produjo una serie de fajas plegadas y corridas orientadas en sentido Norte Sur (fajas plegadas y corridas de Aconcagua, Malargüe y Agrio) que proveen de excelentes exposiciones de las secuencias Mesozoicas (Howell et al., 2005). Origen y desarrollo La cuenca desde sus orígenes ha sido controlada por los cambios en la tectónica sobre la margen oeste de Gondwana, en dónde su evolución y desarrollo pueden ser resumidos a 3 estadios o fases (Howell et al., 2005). 1).- Fase Sinrift: Abarca desde el Triásico Superior hasta el Jurásico Inferior, donde la región adyacente a la margen del proto-Pacífico del Gondwana estuvo sujeta a una extensión continental con el desarrollo de un gran complejo de cuenca marginal. Los límites del mismo en dicha fase, están relacionados con la segmentación tectónica que fue parcialmente acaecida a partir de una tectónica acrecional en el margen pre- Andeano de origen Paleozoico. Todo ello, previo al inicio de la subducción sobre su Capítulo II 18 LEANDRO C. A. MARTÍNEZ margen oeste y con el desarrollo en esta parte del Gondwana de un gran sistema de fallas transcurrentes. Este marco geológico condujo al establecimiento de una tectónica extensional dentro de la cuenca Neuquina y a la evolución de una seria de estrechos y aislados depocentros, vinculados con una subducción activa en la parte sur y marginal de la cuenca durante el Triásico Superior y Jurásico Inferior (Franzese & Spalletti, 2001) (Figura 2.4). Figura 2.4. Esquema de la Fase Synrift de la Cuenca Neuquina 3 . 2.).- Fase Postrift: entre el Jurásico Inferior y Medio, la Cuenca Neuquina se caracterizó por un estado de subsidencia termal, con la consecuente expansión de los ambientes marinos. Posteriormente y como producto de una reorganización paleogeográfica predominó en la cuenca una depositación continental (Franzese et al., 2003). Ya en el Jurásico Superior el régimen de subducción que predominó a lo largo de la margen oeste del Gondwana, desarrolló casi totalmente el arco magmático Andino (Howell et al., 2005). Durante el Cretácico temprano, la subsidencia termal permitió una gran sedimentación en casi toda la Cuenca Patagónica del retro arco. Figura 2.5. Esquema de la Fase Post-Rift de la Cuenca Neuquina 4 . 3 Tomado y modificado de Howell et al. (2005). 4 Tomado y modificado de Howell et al. (2005). Capítulo II 19 LEANDRO C. A. MARTÍNEZ En este periodo la cuenca Neuquina alcanzó su máxima fase de hundimiento con facies transgresivas, en una cuenca hambrienta y anóxica (Spalletti, et al., 2000). En el desarrollo del Postrift la cuenca aumentó más de 4000 m su relleno (Vergani, et al. 1995) (Figura 2.5). 3).- Fase de Antepaís: A partir del Cretácico Superior y hasta el Cenozoico se observa que como consecuencia de una transición hacia una zona de subducción de bajo ángulo, como resultado de la compresión y plegamiento, se constata un acortamiento regional de 45-57 km (Introcaso et al., 1992; Ramos, 1999) y el levantamiento tectónico de la faja corrida del antepaís (Howell et al., 2005) (Figura 2.6). Al final la fase de la tectónica andina produjo el levantamiento de las rocas fuertemente plegadas en la parte oeste de la cuenca. Estos afloramientos exponen una completa sucesión del Mesozoico la que incluye una amplia variedad de depósitos (Howell et al., 2005). Además la cuenca Neuquina presenta uno de los registros más completos y mejor preservados en el mundo de invertebrados marinos del Jurásico y Cretácico, lo que ha permitido el desarrollo de cartas bioestratigráficas de gran precisión para el oeste del Gondwana (Howell et al., 2005). Figura 2.6. Esquema de la Fase Foreland de la Cuenca Neuquina 5 . 3. El Cretácico de la Cuenca Neuquina Grupos y Formaciones Los Grupos de edad Cretácica pertenecientes a la Cuenca Neuquina a tratar en el marco de esta Tesis son: Mendoza Groeber nom. subst. Stipanicic et al. (1968), 5 Tomado y modificado de Howell et al. (2005). Capítulo II 20 LEANDRO C. A. MARTÍNEZ Bajada del Agrio Méndez et al. (1995), Neuquén Stipanicic et al. (1968) y Malargüe Digregorio & Uliana (1975). En el Cuadro 2.1, están resumidas las Formaciones de edad Cretácica dentro de dichos Grupos. A continuación se relata una breve descripción de los Grupos y Formaciones involucrados en este trabajo. Cuadro 2.1. Cuadro con los Grupos de edad Cretácica estudiados en este trabajo 6 . 6 Tomado y modificado de Leanza, et al. (2004). Capítulo II 21 LEANDRO C. A. MARTÍNEZ Grupo Mendoza El Grupo Mendoza (Groeber 1946 nom. subst. Stipanicic et al., 1968) fue denominado por Stipanicic et al. (1968) al reemplazar al Mendociano de Groeber (1946). Comienza con un ciclo sedimentario que se inicia en el Kimmeridgiano sensu stricto y culmina en el Barremiano inferior (Leanza, 1993). Figura 2.7. Grupos y Formaciones de la Cuenca Neuquina. A. Grupo Mendoza (Formación Bajada Colorada). B. Grupos Bajada del Agrio (Formación Rayoso) y Neuquén (Formación Candeleros). C. Grupo Neuquén (Formación Huincul y Candeleros). Capítulo II 22 LEANDRO C. A. MARTÍNEZ El mismo está compuesto por más de 3000 m de lutitas, areniscas y carbonatos; y hacia el oeste estos materiales se interestratifican con rocas volcánicas y volcanosclásticas provenientes del arco magmático andino (Spalletti et al., 2001). El Grupo Mendoza se apoya en discordancia angular sobre varias unidades más antiguas y es cubierto por sedimentitas de la Formación Huitrín. Las Formaciones que componen este grupo son en orden ascendente: Tordillo, Vaca Muerta, Picún Leufú, Mulichinco, Bajada Colorada y Agrio (Leanza, 1999, Leanza & Hugo, 2001). Para este trabajo de Tesis se recolectaron y estudiaron materiales pertenecientes a la Formación Bajada Colorada (Figuras 2.7.A, 4.2.B-D). Formación Bajada Colorada La Formación Bajada Colorada fue definida por Roll (1939) con su localidad tipo en las Barrancas de Bajada Colorada, sin embargo en dicha área no se observan las relaciones de su techo y su base, además de carecer de fósiles que puedan indicar su edad (Leanza & Hugo, 1997). Su potencia es de 139,4 m en su localidad tipo, oscilando entre 80 m y 708 m en otras áreas. Con una edad comprendida entre el Berresiano- Valanginiano, la unidad sobreyace sobre la Formación Picún Leufú (Berresiano) e infrayace a la Formación Agrio (Valanginiano-Hauteriviano) (Leanza & Hugo, 1997; Moyano Bohórquez, 2004). La Formación Bajada Colorada (Figuras 2.7.A y 4.2.B-D) ha tenido varias interpretaciones desde que fue definida por Roll en 1939, y algunas de sus facies se han confundido con otras formaciones (Leanza & Hugo, 1997). Actualmente, esta unidad tiene una distribución asociada a las secciones que afloran en la zona del valle del río Limay (Facies Austral de Roll, 1939) y los depósitos continentales que aparecen al sur del arroyo Picún Leufú por arriba de la Formación Picún Leufú (Moyano Bohórquez, 2004). La misma está compuesta por areniscas muy finas a muy gruesas, areniscas conglomerádicas con una fuerte estratificación entrecruzada que portan restos de troncos permineralizados y restos de reptiles terrestres (Figuras 2.7.A y 4.2.B-D) (Leanza & Hugo, 1997). En esta Formación se observan 2 tramos en la sucesión sedimentaria: 1) una parte inferior con un dominio arenoso y 2) una parte superior con un dominio gravoso (Moyano Bohórquez, 2004). Se corresponden principalmente con depósitos generados por cursos fluviales meandrosos arenosos a Capítulo II 23 LEANDRO C. A. MARTÍNEZ estuarinos fluviales de baja intensidad, para finalmente terminar con un sistema fluvial meandroso de baja sinuosidad gravo arenoso (Moyano Bohórquez, 2004). Grupo Bajada del Agrio El Grupo Bajada del Agrio fue denominado por Méndez et al. (1995) con el objetivo de agrupar a las Formaciones Huitrín y Rayoso, definidas en su localidad tipo situada entre Agrio del Medio y Quili Malal, sobre la margen derecha del río Agrio (Figura 2.7.B). Su intervalo de depositación comprende desde el Barremiano al Albiano tardío y se caracteriza por el desarrollo de grandes espesores de evaporitas en asociación con depósitos rojizos de origen continental hacia los márgenes de la Cuenca. El intervalo entre el Barremiano hasta el Aptiano temprano está representado por areniscas continentales (fluviales y eólicas), las cuales fueron depositadas tanto en la plataforma continental como en la parte interior de la cuenca, mientras que hacia el norte y el oeste estas facies están asociadas a depósitos evaporíticos (yeso, anhidrita, halita y silvita). Toda esta sucesión se encuentra cubierta por depósitos carbonáticos de origen marino. Mientras que el intervalo comprendido entre el Aptiano hasta el Albiano tardío está caracterizado por secuencias generadas en ambientes marinos hipersalinos y continentales (Leanza, 1999). Para este trabajo de Tesis se recolectaron y estudiaron materiales procedentes de la Formación Rayoso. Formación Rayoso La Formación Rayoso fue interpretada ya en 1946 por Herrero Ducloux como “...todo el conjunto de capas que siguen en concordancia sobre el Yeso de Transición y que hacia arriba están limitadas por la discordancia intersenoniana”, esta acepción fue utilizada por numerosos autores, ya que caracteriza a las capas rojas comprendidas entre la Formación Huitrín y el Grupo Neuquén en la región septentrional de la cuenca Neuquina (Leanza, 2003). El nombre de Formación Rayoso fue propuesto por Weaver (1931) para la sucesión de arcilitas yesíferas y arenosas en la región del cerro Rayoso y del arroyo Pichi Neuquén, en el centro de la provincia del Neuquén. Empero, esas capas hoy se reconocen como pertenecientes al Miembro Salina de la Formación Huitrín (Leanza, 2003). Capítulo II 24 LEANDRO C. A. MARTÍNEZ La Formación Rayoso (Aptiano Superior-Albiano) alcanza una potencia máxima de 990 m y está compuesta por arcilitas blandas, multicolores, que incluyen abundantes bancos delgados de yeso. Luego se continúa una sección rojiza de areniscas finas a medianas, que culmina con una espesa sucesión arcilítica de igual color, con intercalaciones de capas de areniscas de grano fino. La secuencia descripta responde a un ambiente ácueo continental, fluvial a lagunar e incluso presenta en ciertos casos características pseudodeltaicas. La Formación Rayoso cubre en paraconcordancia a la Formación Huitrín. A su vez, la Formación Rayoso es cubierta de la misma forma por la Formación Candeleros (Figura 2.7.B), mediando entre ambas unidades la Discordancia Miránica Principal (Digregorio, 1972; Leanza, 2003; Leanza & Hugo, 1999; Legarreta & Gulisano, 1989). Registros palinológicos atribuibles a la Formación Rayoso (Miembro Quili Malal) son portadores de granos de polen de angiospermas basales de edad aptiana (Vallati, 2001). Grupo Neuquén El Grupo Neuquén tiene una larga historia nomenclatural, la misma se remonta a Roth (1898) quien denominó a estas secuencias sedimentarias como “Formación de Areniscas Rojas” y posteriormente como “Formación de Dinosaurios” (Roth, 1899). Luego, Keidel (1917) nombró a tales secuencias como “Estratos con Dinosaurios” (Dinosaurier Schichten). No obstante, el nombre de Formación Neuquén fue propuesto por Roll (en Fossa Mancini et al., 1938) o “Neuquén Schichten” (Roll, 1941). Finalmente Stipanicic et al. (1968) son quienes definen a estas secuencias como “Grupo Neuquén” mediante el uso de reglas de nomenclatura estratigráfica. En lo que respecta a las subdivisiones del Grupo, la primera clasificación fue hecha por Keidel (en Wichmann, 1927), separando a los “grupos” Candeleros, Huincul y Portezuelo. Cazau y Uliana (1973) proponen subdividir al Grupo Neuquén en 4 Formaciones: Formación Río Limay (Miembros Candeleros, Huincul y Cerro Lisandro), Formación Río Neuquén (Miembros Portezuelo y Plottier), Formación Río Colorado (Miembros Bajo de la Carpa y Anacleto) y Formación Allen. Por último, Ramos (1981) elevó las categorías y estableció la división del Grupo Neuquén en 3 Subgrupos (Río Capítulo II 25 LEANDRO C. A. MARTÍNEZ Limay, Río Neuquén y Río Colorado) y sus miembros correspondientes pasaron a ser Formaciones (Candeleros, Huincul, Cerro Lisandro, Portezuelo, Plottier, Bajo de la Carpa, Anacleto). Los Grupos Neuquén y Malargüe forman parte del ciclo Riográndico de Groeber (1946), los cuales conforman los estratos del Cretácico Superior de la Cuenca Neuquina. Los mismos están separados de unidades más antiguas por medio de la Discordancia Miránica Principal (Leanza, 1999; Leanza et al., 2004). El Grupo Neuquén aflora en las provincias del Neuquén y Río Negro; (Figura 2.8) comprende series de sedimentitas continentales rojizas, compuestas de conglomerados, areniscas y pelitas. El mismo posee un periodo de depositación aproximado de 23 Ma., comprendido entre el Cenomaniano inferior (97 ± 3 Ma.) y el Campaniano inferior (74 ± 3 Ma.), con su límite superior equivalente a la edad máxima del Grupo Malargüe que lo cubre en discordancia (Leanza, 1999; Leanza & Hugo, 1999). Para este trabajo de Tesis se recolectaron y estudiaron materiales procedentes de las Formaciones Huincul, Portezuelo, Bajo de la Carpa y Anacleto. Figura 2.8. Distribución del Grupo Neuquén 7 . 7 Tomado de Leanza et al. (2004). Capítulo II 26 LEANDRO C. A. MARTÍNEZ Formación Huincul La Formación Huincul fue establecida por Keidel (en Wichmann, 1927) con el nombre de Grupo Huincul, siendo Ramos (1981) quien publica y valida el nombre de la Formación Huincul. Su localidad tipo está situada próxima a la ciudad de Plaza Huincul donde afloran las características areniscas amarillentas que la definen (Garrido, 2000; Leanza y Hugo, 1999; 2001). Se halla distribuida en la parte sur de la Cuenca Neuquina con una potencia que varía regionalmente entre 50 y 250 m; en la Barda Atravesada de las Campanas puede seguirse un perfil de base a techo. La misma suprayace en contacto neto sobre la Formación Candeleros (Figuras 2.7.B-C, 4.3.B-D y 4.4.B-D) y es cubierta hacia el techo en concordancia por los niveles pelíticos de la Formación Lisandro (Garrido, 2000; Leanza & Hugo, 1997; Leanza et al., 2004). La edad de Formación Huincul es Cenomaniana tardía (Legarreta & Gulisano, 1989). Litológicamente está compuesta por sabulitas y areniscas cuarciticas y cuarzolíticas, gruesas a finas, de granos sub-angulosos a sub-redondeados, moderada selección, escasa matriz arcillosa y cemento calcáreo, presenta un bajo contenido en pigmento férrico lo que le otorga el color amarillento que caracteriza a esta formación. También son frecuentes las intercalaciones de bancos pelíticos, friables, macizos, de coloración dominantemente rojiza, a veces con tonalidades verdosas y gris-verdosas subordinadas (Figuras 2.7.C y 4.4.B) (Garrido, 2000). Los registros paleontológicos más destacables de esta formación comprenden vertebrados tales como: el titanosaurio Argentinosaurus huinculensis Bonaparte & Coria (1993) y el carcarodontosáurido Mapusaurus roseae Coria & Currie (2006). Formación Portezuelo Esta unidad fue denominada por Keidel (en Wichmann, 1927) como "Grupo de Portezuelo" y es Ramos (1981) quien la nomina formalmente como Formación Portezuelo. La localidad tipo se halla en las Sierras del Portezuelo, situadas entre las ciudades de Cutral-Có y Zapala (Leanza, 1999). Los espesores varían entre los 95 y 130 m, la Formación Portezuelo se apoya de manera concordante y transicional sobre la Formación Cerro Lisandro, pasando gradualmente y relacionándose del mismo modo con la suprayacente Formación Plottier (Garrido, 2000; Leanza, 1999). Esta unidad Capítulo II 27 LEANDRO C. A. MARTÍNEZ tiene una edad comprendida entre el Turoniano tardío y el Coniciano temprano (Hugo & Leanza, 2001b). Su litología consta de areniscas cuarzo-feldespáticas y cuarzolíticas, de granos sub-angulosos a sub-redondeados de moderada selección, escasa matriz y cemento calcáreo. El pigmento férrico es escaso, no obstante, es frecuente la presencia de concreciones ferrosas. La coloración de las areniscas adquiere tonalidades amarillentas, gris-amarillentas y blanquecinas. Pelitas friables y macizas, se intercalan en bancos de coloración rojizos y verde-amarillentos (Garrido, 2000). En lo que se refiere al registro fósil se conocen registros de varios dinosaurios, donde se destacan los terópodos Patagonykus puertai Novas y Unenlagia comahuensis Novas & Puerta (Leanza et al., 2004) y el titanosaurio Futalognkosaurus dukei Calvo et al. (2007). Además de esta Formación provienen los únicos restos conocidos de megaflora del Grupo Neuquén, que incluyen impresiones de hojas de Magnoliophytas y restos asignables a coníferas (Passalia et al., 2008). Formación Anacleto La Formación Anacleto es la unidad de mayor distribución areal en el Grupo Neuquén, con su localidad tipo en la Aguada de Anacleto a unos 50 km al oeste de la ciudad de Neuquén (Garrido, 2000; Leanza et al., 2004). La misma fue reconocida por Wichmann (1927), siendo Roll (1938) quien designa "Grupo de Anacleto" y finalmente Ramos (1981) es el que definitivamente la denomina como "Formación". La Formación Anacleto se apoya en concordancia sobre la Formación Bajo de la Carpa, y en su techo se halla separada de la Formación Allen y Formación Loncoche por medio de una discordancia erosiva (Leanza et al., 2004; Legarreta & Gulisano, 1989). Su potencia oscila entre 85 a 160 metros (Ramos, 1981). Litológicamente, la Formación Anacleto (Figura 4.6.B) está conformada por fangolitas rojizas a moradas, friables y macizas entre los que se intercalan bancos de limolitas laminadas, de coloración gris-verdosa, junto a delgados bancos de areniscas cuarzolíticas gris-amarillentas, con estratificación cruzada y marcas de ondulitas asimétricas (Garrido, 2000). La edad de la Formación está comprendida entre 83 y 80 Capítulo II 28 LEANDRO C. A. MARTÍNEZ Ma. o sea Campaniano temprano (Garrido, 2000; Legarreta & Gulisano, 1989; Leanza et al., 2004). Su contenido fosilífero es muy rico en restos de dinosaurios como ser: Neuquensaurus australis Lydekker, Aucasaurus garridoi Coria, Chiappe & Dingus, Gasparinisaura cincosaltensis Coria & Salgado y las nidadas de Megaloolithus Mikhailov (Chiappe et al., 1998, 2001, 2003; Coria et al., 2002; Leanza et al., 2004). Grupo Malargüe El Grupo Maralgüe (Digregorio & Uliana, 1975) fue originalmente denominado “Estratos de Malargüe” por Gerth (1925) y corresponden a los paquetes de sedimentitas de edad Cretácico-Cenozoica expuestos en el suroeste de la ciudad de Malargüe (provincia de Mendoza) (Hugo & Leanza, 2001a). Este Grupo aflora en el oeste y centro de la provincia del Neuquén, al noroeste de la provincia de Río Negro, sur de la provincia de Mendoza y suroeste de la provincia de La Pampa (Digregorio & Uliana, 1980). El Grupo Malargüe sobreyace al Grupo Neuquén a través de la discontinuidad Huantráiquica. El mismo está compuesto de base a techo por las Formaciones: Allen, Jagüel y Roca, con una edad que comprende desde el Campaniano hasta el Daniano (Leanza, 1999; Leanza et al., 2004). Este Grupo se corresponde con el ciclo Malalhueyano con el cual culmina la acumulación sedimentaria en la Cuenca Neuquina; y está compuesto por arcilitas expansibles de color gris-verdoso y areniscas verdosas a menudo con un elevado tenor tobáceo. En ciertas unidades es común encontrar calizas bioclásticas, bancos de yeso, además de pelitas y areniscas rojas (Digregorio & Uliana, 1980). Formación Allen La Formación Allen está ubicada por encima de la Formación Anacleto y por debajo de las capas marinas del Maastrichtiano – Daniano (Formación Jagüel) (Hugo & Leanza, 2001a). Por mucho tiempo fue considerada como la unidad más joven del Grupo Neuquén (De Ferraris, 1968; Cazau y Uliana, 1973; Digregorio, 1972). Capítulo II 29 LEANDRO C. A. MARTÍNEZ Son Uliana y Dellapé (1981) quienes incluyen a la Formación Allen dentro del Grupo Malargüe, además de proponer un neoestratotipo para dicha formación, cercano al paraje Lomas Coloradas en la región oriental del bajo de Añelo, donde están bien expuestas las relaciones de base y techo (Hugo & Leanza, 2001a). La Formación Allen está afectada por la fase diastrófica Huantráiquica, lo que produjo una marcada inversión en la pendiente regional hacia el naciente con anterioridad a la ingresión de origen Atlántico con que se inicia el ciclo Malalhueyano (Uliana, 1979, Uliana y Dellapé, 1981). Esta unidad se inicia en su base con areniscas amarillentas finamente estratificadas y fangolitas macizas con coquinas; hacia el techo se presentan pelitas de color gris plomo, friables, no calcáreas, en las que se intercala un horizonte de calizas estromatolíticas, culminando en una potente capa de yeso (Hugo & Leanza, 2001a). La misma ha sido interpretada como generada en ambientes litorales hasta marinos restringidos (Uliana & Dellapé, 1981). La Formación Allen es rica en fósiles tanto de plantas, vertebrados e invertebrados. De esta formación se conocen los hallazgos de Podocarpaceae (Del Fueyo, 1998), Cycadales (Artabe et al., 2004, 2005) y Palmae (Ancibor, 1995), como así también los restos de dinosaurios como Kritosaurus australis Bonaparte et al., (Leanza et al., 2004) y de cascaras de huevos de Patagoolithus salitralensis Simón (2006). CAPÍTULO III Materiales y métodos Capítulo III 31 LEANDRO C. A. MARTÍNEZ En el marco de esta tesis doctoral se aplicaron las metodologías convencionales durante la recolección, muestreo, procesamiento y estudio de las maderas fósiles, las cuales se detallan a lo largo de este capítulo. 1. Tareas de campo Previa a la recolección de los materiales se realizó una búsqueda bibliográfica y estudio de las localidades Cretácicas donde se cita la presencia de restos vegetales fósiles (Andreis et al., 1991; Garrido, 2000; Leanza & Hugo, 1999; Leanza et al., 2004); además de la posterior prospección y búsqueda de nuevos sitios en las campañas efectuadas. Se visitaron numerosas localidades donde afloran sedimentitas de edad cretácica con el objetivo de tener un gran y variado muestreo de troncos fósiles (Tabla 3.1). Una vez hallados los mismos, ya sean in situ o rodados, se procedió a la toma de medidas (longitud y diámetro), fotografías y coordenadas geográficas. Luego se seleccionó un área del material fósil en donde la preservación fuese aparentemente buena y se realizó la toma de la muestra, obteniéndose fragmentos con mazo y cincel. Las muestras así colectadas fueron cubiertas con papel, etiquetadas y finalmente envueltas en bolsas de plástico. En las áreas en que fueron colectados leños se levantaron perfiles sedimentológicos, donde se ubicaron los estratos portadores de los fósiles a estudiar. La mayoría de las muestras estudiadas proceden de troncos de gran tamaño y caídos, no habiéndose hallado ejemplares en posición de vida. 2. Materiales estudiados La cantidad y procedencia, de los materiales estudiados en este trabajo de tesis están detalladas en la Tabla 3.1. La mayoría de los restos fósiles aquí estudiados, fueron colectados en numerosas campañas comprendidas entre los años 2005 al 2009 en la provincia del Neuquén. Además, se estudiaron materiales colectados con anterioridad y depositados Capítulo III 32 LEANDRO C. A. MARTÍNEZ en las colecciones de los Museos: Carmen Funes (Plaza Huincul) y Museo de la Universidad Nacional del Comahue (Neuquén). Tabla 3.1. Materiales recolectados y su procedencia GRUPO Formación LOCALIDAD N° DE EJEMPLARES MENDOZA Bajada Colorada China Muerta 1 Cerca de Bajada del Overo 32 Cerca de Arroyo Carrizal 1 RAYOSO Rayoso El Mangrullo 1 NEUQUÉN Anacleto Yacimiento Auca Mahuevo 10 Bajo de la Carpa Sierra Barrosa 5 Yacimiento Lago Barreales Portezuelo Cerca del Yacimiento Lago Barreales 30 Huincul Cerros Colorados 1 Aguada de la Arena - Dpto. Añelo 20 Cañadón de las campanas - Villa El Chocón 25 Puesto Viuda López - Sierra Barrosa, Dpto. Confluencia 20 Candeleros Cañadón de las Campanas - Cerca de Villa El Chocón 1 MALARGÜE Allen Salitral Ojo de Agua, Río Negro 3 También se revisaron materiales pertenecientes a las colecciones del Museo Municipal Carmen Funes (Plaza Huincul, Neuquén), Museo de la Universidad Nacional del Comahue (Lago Barreales, Neuquén), Facultad de Ciencias Naturales y Museo de La Plata (La Plata, Buenos Aires) y Museo Argentino de Ciencias Naturales “Bernardino Rivadavia” (Buenos Aires). Las abreviaciones institucionales mencionadas en el texto son las siguientes: MCF-PBPH: Museo Carmen Funes, Paleobotánica, Plaza Huincul, Neuquén. MMCH-PB: Museo Ernesto Bachmann, Paleobotánica, Villa El Chocón, Neuquén. MUCPb: Museo de la Universidad Nacional del Comahue, Paleobotánica, Neuquén. Capítulo III 33 LEANDRO C. A. MARTÍNEZ 3. Métodos Tareas de laboratorio Las maderas y tallos permineralizados estudiados en este trabajo presentan (en general) una fuerte composición silícea y su grado de preservación es desde buena a muy mala. Las maderas fósiles se prepararon mediante distintas técnicas para poder ser observadas bajo el microscopio óptico y el microscopio electrónico de barrido. Para tal fin se realizo lo siguiente: Para la observación con microscopio óptico se utilizaron los siguientes métodos: Cortes Petrográficos: se realizaron en los tres sentidos (transversal y longitudinales radial y tangencial) en máquina cortadora de rocas con disco de diamante. Cada uno de estos cortes fueron pulidos con carburo de silicio de diferente granulometría para luego adherirlos a los portaobjetos con resina sintética o bálsamo de Canadá. Finalmente la cara expuesta, fue pulida hasta obtener un espesor de no más de 20 µm y cubierta con un cubreobjeto. Técnica del “Peel”: se obtuvieron cortes, también en los tres sentidos, con la máquina cortadora de rocas, para luego pulirlos y posteriormente atacarlos con ácido fluorhídrico o ácido clorhídrico dependiendo de la naturaleza silícea o calcárea del leño. Estas superficies atacadas se las impregnó en acetona para luego obtener el “peel” en papel de acetato. Finalmente estos “peel” se montaron con resinas sintéticas o bálsamo de Canadá. Debido a la fuerte impregnación en sílice que tienen los leños colectados, esta técnica no arrojó resultados positivos. Finalmente, el material obtenido por cualquiera de estos métodos fue observado y fotografiado bajo el uso de los microscopios Leitz-Ortholux, y lupa Leica MP5. También, se recurrió al servicio de Microscopía electrónica del Museo Argentino de Ciencias Naturales “Bernardino Rivadavia” (Buenos Aires) y al de la Facultad de Ciencias Naturales y Museo de la Universidad Nacional de La Plata (La Plata). Capítulo III 34 LEANDRO C. A. MARTÍNEZ Para realizar observaciones bajo el microscopio electrónico de barrido (MEB) se utilizó el siguiente método: Fragmentos de maderas: las secciones en los tres sentidos (transversal, y longitudinales radial y tangencial) se obtuvieron a partir de la fragmentación de los fósiles, para posteriormente adherirlas al portaespécimen y ser metalizadas con oro u oro-paladio. Los modelos de microscopios electrónicos utilizados en este trabajo fueron: Philips XL30 TMP (Museo Argentino de Ciencias Naturales “Bernardino Rivadavia”) y JEOL JSM 6360 LV (Facultad de Ciencias Naturales y Museo, Universidad Nacional de La Plata). Terminología, colección de datos y determinaciones sistemáticas Para realizar las descripciones anatómicas de leños, estípites y tallos, se usaron diferentes terminologías, todo ello dependiendo de los grupos taxonómicos abordados. La terminología utilizada en los leños de Coniferales y Magnoliópsida son las propuestas por los Glosarios de términos de la Asociación Internacional de Anatomistas de Maderas (IAWA, 1989, 2004) y Carlquist (1988), mientras que la terminología usada en las Cycadales es la utilizada por Greguss (1968). En las descripciones de monocotiledóneas se tomaron los criterios presentes en Metcalfe & Chalk (1960) y Tomlinson (1961). La mayor parte de los datos utilizados proceden de la observación de los cortes delgados de los leños fósiles. Todas las medidas descriptas son el promedio de 25 mediciones y entre paréntesis figuran sus valores extremos. Las comparaciones se efectuaron con las descripciones que aparecen en Metcalfe & Chalk (1950, 1960), Tortorelli (1956) y Greguss (1955, 1968, 1972), como así también en base a los numerosos trabajos anatómicos y sistemáticos consultados. La sistemática utilizada también es variada y para fines prácticos está detallada en el Capítulo V “Descripciones Sistemáticas”. Luego se efectuó una búsqueda y selección bibliográfica sobre taxones vegetales y ecosistemas mesozoicos descriptos principalmente para Argentina y el Capítulo III 35 LEANDRO C. A. MARTÍNEZ resto del Gondwana, con el objetivo final de hacer las comparaciones pertinentes entre los taxones involucrados. Análisis de datos e Ilustración Para el procesamiento de los caracteres obtenidos se usaron planillas de datos confeccionadas con el programa Microsoft Word 2007 y Microsoft Excel 2007. En los que se cargaron las descripciones anatómicas y los datos numéricos, discriminándose entre datos continuos y datos discretos. Las fotografías de campo fueron tomadas con cámara Nikkon coolpix L1 y para las fotografías bajo lupa binocular y microscopía óptica se utilizaron cámaras: Cannon Powershot S50 y Nikkon Coolpix L1. Por último, la confección de las láminas compuestas por dibujos, esquemas y fotografías, fueron realizadas y procesadas en el marco de los programas Corel Photo- Paint X5 y Corel-Draw X5. Repositorios Los materiales recolectados y estudiados se hallan depositados en las colecciones de siguientes instituciones, en negrita se destacan los acrónimos que las identifican: MCF-PBPH: Museo Carmen Funes, Paleobotánica, Plaza Huincul, Neuquén. MMCH-PB: Museo Ernesto Bachmann, Paleobotánica, Villa El Chocón, Neuquén. MUCPb: Museo de la Universidad Nacional del Comahue, Paleobotánica, Neuquén. CAPÍTULO IV Localidades fosilíferas Capítulo IV 37 LEANDRO C. A. MARTÍNEZ 1. Localidades fosilíferas estudiadas En este Capítulo se describen brevemente las características sedimentológicas y paleontológicas de las localidades fosilíferas estudiadas en este trabajo. Una vez recorrida el área de estudio se seleccionaron 9 localidades por la buena exposición de las unidades litoestratigráficas y el contenido de maderas fósiles. Las localidades estudiadas son: 1. Bajada del Overo (Formación Bajada Colorada); 2. El Mangrullo (Formación Rayoso); 3. Aguada de la Arena (Formación Huincul); 4. Cerros Colorados (Formación Huincul); 5. Puesto Viuda López (Formación Huincul); 6. Cañadón de las Campanas (Formación Huincul); 7. Yacimiento Lago Barreales (Formación Portezuelo); 8. Yacimiento Auca Mahuevo (Formación Anacleto); 9. Salitral Ojo de Agua (Formación Allen) (Figura 4.1). A continuación se resumen las características de las localidades estudiadas en función de las Formaciones portadoras de restos de plantas fósiles. A su vez, los perfiles levantados se corresponden únicamente con la sección estratigráfica portadora de maderas fósiles, teniendo en cuenta el tipo de roca, su composición, geometría de los cuerpos y estructuras sedimentarias. Figura 4.1. Localidades estudiadas. Capítulo IV 38 LEANDRO C. A. MARTÍNEZ Formación Bajada Colorada Los materiales estudiados de esta formación suman un total de 32 leños fósiles. De los cuales, gran parte, proceden de la localidad Bajada del Overo (30 ejemplares), en las cercanías del arroyo China Muerta (1 ejemplar) y del arroyo El Carrizal (1 ejemplar). En la localidad Bajada del Overo se levantó un perfil sedimentológico que se corresponde a la sección superior de la Formación Bajada Colorada, el que aparece ilustrado en la figura 4.2.A. En este perfil se reconoce el estrato portador de las maderas fósiles, de donde se tomaron unos 30 ejemplares, seleccionados y muestreados a una considerable distancia entre ellos para evitar réplicas. Los troncos permineralizados tienen una longitud de hasta 14 m (Figura 4.2.D) y 0,8 m de diámetro. Se encuentran generalmente expuestos en superficie e incluidos en un estrato de areniscas masivas de hasta 30 m de potencia, de tamaño fino a mediano, de color amarillo a ocre; con pequeñas y delgadas lentes irregulares de sabulitas y/o conglomerados finos. También se intercalan esporádicamente delgados niveles de depósitos de areniscas finas y limolitas. Se interpreta que los leños se depositaron en un medio fluvial arenoso de energía moderada a alta. Donde las sedimentitas de grano fino a medio se depositaron probablemente en ambientes que se corresponden con desbordes de planicies de inundación, con corrientes de menor energía que serían las responsables de la decantación de las sedimentitas más finas, y los sedimentos gruesos estarían en relación con albardones y procesos de transporte de mayor energía. Formación Rayoso De esta Formación se recolectaron varios fragmentos de madera fósil provenientes de un único ejemplar muy meteorizado, que se halló aflorando sobre la superficie en la localidad El Mangrullo. De ellos sólo se ha descripto un fragmento de 18 cm de longitud y 32 cm de diámetro. Ya que no existen datos paleobotánicos previos es importante su hallazgo y descripción. Capítulo IV 39 LEANDRO C. A. MARTÍNEZ Figura 4.2. Formación Bajada Colorada en las cercanías de la localidad Bajada del Overo. A. Perfil litoestratigráfico del área de estudio. B. Niveles de las areniscas portadoras de los leños fósiles. C. Tronco en sección transversal. Escala: 18 cm. D. Vista de la localidad fosilífera. Notar tronco de gran tamaño. (Línea de puntos) Escala: 1,5 m. Capítulo IV 40 LEANDRO C. A. MARTÍNEZ Formación Huincul La Formación Huincul es por excelencia una de las más ricas en maderas fósiles permineralizadas. Se prospectaron 4 localidades: Cerros Colorados (1 ejemplar), Aguada de la Arena (20 ejemplares), Cañadón de las campanas (25 ejemplares) y Puesto Viuda López (21 ejemplares). En la localidad de Aguada de la Arena, los troncos fósiles se hallan en superficie y sobre una extensión de aproximadamente 1 km2, dentro de las sedimentitas que se corresponden con la parte superior de la Formación Huincul. Se tratan de areniscas masivas, de tamaño mediano a grueso, de color rojizo, con intercalaciones de clastos dispersos de mayor tamaño. En Cerros Colorados se colectó un único ejemplar, sobre la superficie aflorante, y que se corresponde con los estratos superiores de la Formación Huincul, cuya litología corresponde a areniscas de tamaño mediano, masivas y color amarillento. En el Puesto Viuda López se hallaron troncos de gran tamaño, con una longitud máxima de 1,6 m por 0,8 m de diámetro. En el perfil sedimentario (Figura 4.3.A) se observan troncos permineralizados en 3 estratos diferentes a lo largo de la columna sedimentaria. Los leños estudiados (Figura 4.3.B, C y D) se corresponden a los del nivel superior, los cuales se encuentran en superficie o en pequeños cañadones en la sección superior de la Formación Huincul. La sedimentitas portadoras de los fósiles son areniscas cuarzosas de tamaño mediano a fino, grano decreciente, con estratificación entrecruzada en artesa, ocasionalmente se observan clastos dispersos de mayor tamaño (1 cm - 5 cm) de color amarillo claro a blanco. Las características de las litofacies presentes en el puesto Viuda López, indican que el ambiente de depositación responde a un sistema fluvial entrelazado arenoso, de alta energía. Esto se destaca en varios niveles y en especial en los estratos portadores de troncos, en donde la mayor parte de las sedimentitas se corresponden con areniscas de grano grueso, sabulitas y conglomerados de gran tamaño. Capítulo IV 41 LEANDRO C. A. MARTÍNEZ Figura 4.3. Formación Huincul. Puesto Viuda López. A. Perfil litoestratigráfico del área de estudio. B, C y D. Troncos fósiles en las cercanías del Puesto Viuda López. B. Escala: 1,10 m. C. Escala: 25 cm. D. Escala: 15 cm. Capítulo IV 42 LEANDRO C. A. MARTÍNEZ Figura 4.4. Formación Huincul. Cañadón de las Campanas. A. Perfil litoestratigráfico del área de estudio. B. Vista de la localidad Cañadón de las Campanas y estratos de la Formación Huincul. C y D. Aspecto general de los troncos. C. Escala: 10 cm. D. Escala: 30 cm. Capítulo IV 43 LEANDRO C. A. MARTÍNEZ En el Cañadón de las Campanas se hallaron abundantes troncos permineralizados de hasta 2 m de longitud, los cuales fueron ubicados en un perfil sedimentológico (Figura 4.4.A). Los leños se hallan en la parte superior de la Formación Huincul (Figuras 4.4.B, C y D) y están incluidos en areniscas cuarzosas de tamaño mediano a fino, estratificación entrecruzada planar, de color blanco a gris claro, con intercalaciones de clastos de mayor tamaño (1 cm - 3 cm). La Formación Huincul en el Cañadón de las Campanas responde a un sistema fluvial entrelazado arenoso, de mediana a alta energía. Formación Portezuelo La Formación Portezuelo es rica en restos de plantas. En el Yacimiento Lago Barreales se han coleccionado 26 ejemplares de leños fósiles, algunos de gran longitud. En el perfil sedimentológico del área en estudio (Figura 4.5.A) se observa la ubicación de los troncos en la columna sedimentaria, los mismos se encuentran aflorando en superficie (Figuras 4.5.B y D) o dentro de los cuerpos sedimentarios (Figura 4.5.C). La roca portadora de troncos son areniscas de color amarillo claro a ocre, de tamaño medio a fino con estratificación entrecruzada planar y gradada normal. El análisis facial de la Formación Portezuelo sugiere condiciones paleoambientales representadas por depósitos fluviales de ríos meandriformes de carga dominantemente arenosas y/o mixta (Garrido, 2000, 2005). Formación Anacleto Los fósiles estudiados de la Formación Anacleto proceden de las inmediaciones del volcán Auca Mahuida. Los ejemplares estudiados fueron colectados en parte, por el autor de este trabajo de Tesis y el resto proceden de la Colección Paleontológica del Museo Carmen Funes. Los restos fósiles de vegetales proceden del yacimiento Auca Mahuevo (Figura 4.6.B) y se encuentran distribuidos en 3 horizontes diferentes (Figura 4.6.A). En los estratos superiores de la unidad se hallaron permineralizaciones correspondientes a leños de coníferas (Figura 4.6.C); mientras que la mayor parte de los materiales estudiados proceden de los estratos inferiores y medios de la sección analizada, y Capítulo IV 44 LEANDRO C. A. MARTÍNEZ constan de pequeños tallos y estípites permineralizados de angiospermas (Figura 4.6.D). Figura 4.5. Formación Portezuelo. Yacimiento Lago Barreales. A. Perfil litoestratigráfico del área de estudio. B, C y D. Aspecto de los troncos en las cercanías de la localidad fosilífera. B. Escala: 16 cm. C. Escala: 3 cm. D. Escala: 5 cm. Capítulo IV 45 LEANDRO C. A. MARTÍNEZ Figura 4.6. Formación Anacleto. Yacimiento Auca Mahuevo. A. Perfil litoestratigráfico del área de estudio. B. Vista general de Auca Mahuevo mostrando los afloramientos de la Formación Anacleto. C. Fragmento de madera fósil. Escala = 3 cm. D. Fragmentos tallos fósiles (Flechas).Escala = 3 cm. Capítulo IV 46 LEANDRO C. A. MARTÍNEZ Los tallos permineralizados se encuentran alojados en delgados paquetes de fangolitas friables de color rojizo a marrón claro, con estratificación entrecruzada. La sección estudiada comprende sucesiones fluviales de grano fino correspondientes a planicies de inundación. Los estudios sedimentológicos sugieren que estas secuencias sedimentarias se desarrollaron bajo condiciones cálidas, con periodos alternantes y marcados de humedad y sequía (Garrido, 2010). Formación Allen Los materiales estudiados pertenecientes a esta Formación, proceden de la colección paleontológica de la Universidad Nacional del Comahue y comprenden estípites de Cycadales de la localidad Salitral Ojo de Agua en el noroeste de provincia de Río Negro. Capítulo V 47 LEANDRO C. A. MARTÍNEZ CAPÍTULO V Sistemática paleobotánica Capítulo V 48 LEANDRO C. A. MARTÍNEZ En este capítulo se abordan las descripciones y clasificaciones sistemáticas realizadas en las maderas, estípites y tallos, pertenecientes a Cycadales, Coniferales y Magnoliophytas. Así también se presenta un breve resumen sobre el origen, registro, distribución y sistemática de los grupos taxonómicos involucrados. 1. CYCADALES Las Cycadales son un grupo natural y se corresponden al linaje más antiguo de plantas con semillas que poseen representantes actuales (Brenner et. al., 2003). Se distinguen fácilmente del resto de las gimnospermas vivientes por poseer un tallo no ramificado con una corona apical de hojas, lo cual les da una apariencia similar a una palmera o a helechos arborescentes (Coulter & Chamberlain, 1917). De acuerdo a Crane (1985) la pérdida de la ramificación axilar en la parte aérea podría ser una sinapomorfía en este grupo. Además de estas características externas poseen las siguientes autopomorfías que las segregan del resto de las plantas con semilla: trazas girantes, raíces coraloides, cicasina, haces vasculares en forma de letra omega invertida en las bases peciolares y engrosamiento del meristema que produce crecimiento en grosor (Stevenson, 1992). Otros caracteres que en conjunto ayudan a la identificación del grupo son: tallos y raíces contráctiles, leño manoxílico, gran desarrollo de floema secundario persistente, estípulas vascularizadas, tricomas coloreados, esporofilos con vascularización en más de un solo plano, haces vasculares anficribales, tejido de transfusión, sinangios, células acompañantes rodeando el arquegonio, doble vascularización del tegumento del óvulo, megasporofilos con una porción terminal estéril y dioecia (Hermesen et al., 2006; Stevenson, 1990, Strasburger, 2004). Su historia La primera descripción detallada de una planta perteneciente a las Cycadales fue la realizada en 1682 por el botánico Rheede Tot Draakestein, quien describió una Cycadal con el nombre de Todda panna. Más tarde, en 1753, Lineo usando las ilustraciones de este botánico crea para la botánica moderna un género nuevo al que nominó Cycas. Sin embargo, de acuerdo a De Luca (1990) Lineo probablemente pensó Capítulo V 49 LEANDRO C. A. MARTÍNEZ que esta planta descripta por Rheede y reclasificada por él, fue la misma a la que Teofrasto nominó χύχας1. En base a esta interpretación errónea, se designó el género Cycas, como una latinización del término que uso Teofrasto. Las Cycadales actuales han sido profusamente estudiadas, con trabajos previos a los de Lineo entre los que se encuentran las investigaciones de Brongniart en 1829 reunidas en la obra titulada “Recherche sur l’organization des tiges des Cycadeés”, y desde entonces existe una variada y extensa bibliografía sobre el grupo. Algunos autores que se han dedicado a los estudios anatómicos de las Cycadales son: Boreau, Chamberlain, Greguss, Jonhson, Miquel, Pant, Potonie y Worsdell entre otros, todos ellos mencionados en Read & Solt (1986). Es a destacar el estudio amplio, íntegro, detallado y comparativo en las Cycadales realizado por Greguss (1968), titulado: “Xylotomy of the living Cycads”. En él, Greguss da una descripción del estípite de las Cycadales actuales y compara todos los géneros conocidos hasta esa fecha. Clasificación y distribución En el presente las Cycadales tienen una distribución fundamentalmente tropical (Hill et al., 2003) (Figura 5.1). Son un grupo monofilético y actualmente cuentan con unas 305 especies agrupadas en dos sub-órdenes (Cycadineae y Zamiineae), divididos en tres familias (Cycadaceae, Strangeriaceae y Zamiaceae) (Hill et al., 2004, 2004; Stevenson, 1990, 1992). El suborden Cycadineae Stevenson tiene una distribución en Australia, Asia y África y se caracteriza por las siguientes sinapomorfías: platispermia, foliolos uninervos, megasporofilos no estrobiliformes y con 4 o más óvulos Comprende una única familia, Cycadaceae Persoon y un único género Cycas L. (Stevenson, 1992). El suborden Zamiineae Stevenson, tiene representantes en América, África y Australia. Sus apomorfías son: radispermia, venación de los foliolos dicótoma al inicio o vena media dicótoma, megasporofilos y microsporofilos estrobiliformes, megasporofilos bi-ovulados, micrópila dirigida hacia el eje del estróbilo, semillas 1 Teofrasto probablemente nunca vio una Cycadal y a lo que él designó como χύχας fue casi con certeza una especie de la palmera Hyphaene thebaica Mart. (De Luca, 1990). Capítulo V 50 LEANDRO C. A. MARTÍNEZ coronulata2 (Stevenson, 1992). En este Suborden se encuentran las familias Stangeriaceae Jonhson y Zamiaceae Reichenbach. Figura 5.1. Mapa de distribución de los géneros vivientes de Cycadales 3 La familia Stangeriaceae habita África y Australia, siendo representada por dos géneros: Stangeria T. Moore y Bowenia J. D. Hook (Greguss, 1968; Hill, et al., 2003). Las autopomorfías de las Stangeriaceae son: yemas radicales, estípulas vascularizadas, haces anfibasales en los cotiledones, trazas de los foliolos derivadas a partir de más de un haz procedente del raquis, producción irregular de catáfilas, megasporofilo pedunculado con óvulos en su cara abaxial, sarcotesta de color morado o púrpura (Stevenson, 1992). La familia Zamiaceae se halla en África, América y Australia. Sus autoapomorfías son: foliolos planos e imbricados durante el desarrollo y óvulos unidos por encima del eje del megasporofilo. La misma está a su vez dividida en 2 sub- familias: Encephalartoideae Stevenson y Zamioideae Stevenson (Stevenson, 1992). 2 Coronula. Parecido a una corona. Casquete segmentado sobre la cavidad que contiene al embrión en la semilla de las Cycadales. Véase también la micrópila. Cf. chalaza (Walters & Osborne, 2004). 3 Tomado y modificado de Greguss, (1968), Read & Solt, (1986) y Hill et al., (2003). Capítulo V 51 LEANDRO C. A. MARTÍNEZ La sub-familia Encephalartoideae está compuesta por el género africano Encephalartos, el americano Dioon Lindley y los australianos Macrozamia Miquel y Lepidozamia E. Regel (Greguss, 1968; Hill, et al., 2003; Stevenson, 1992). La sub-familia Zamioideae, de distribución enteramente americana, está constituida por los géneros: Ceratozamia Brongniart, Zamia L. y Microcycas (Miquel) de Candolle (Greguss, 1968; Hill, et al., 2003; Stevenson, 1992). El registro fósil Las Cycadales cuentan con un largo registro e historia evolutiva, remontándose al Pérmico Inferior de América del Norte (Mamay, 1969) y China (Zhu & Du, 1981). Durante el Mesozoico se vuelven cosmopolitas formando parte de la vegetación dominante, y es por ello que a este periodo también se lo conoce como “Era de las Cycas” (Artabe & Stevenson, 1999; Brenner et al., 2003). Luego de su acmé en el Mesozoico, se observa una declinación del grupo a lo largo del Cenozoico, para finalmente quedar restringidas en el presente a sólo 10 géneros de distribución tropical (Hill et al., 2003). Si bien en el presente no existen Cycadales nativas en Argentina, en su pasado no fue así y lo demuestran los abundantes registros fósiles que incluyen: leños, hojas y fructificaciones (Artabe & Stevenson, 1999; Archarngelsky & Villar de Seoane, 2004). La mayor parte de los fósiles de Cycadales de Argentina se corresponden principalmente con hojas, con un registro comprendido entre el Mesozoico y Cenozoico: Almargemia Florin, Ctenis Lindley & Hutton, Kurtziana Frenguelli emend. Petriella & Arrondo, Mesodescolea Archangelsky emend. Archangelsky & Petriella, Mesosingeria Archangelsky, Nilssonia Brongniart, Pseudoctenis Seward, Restrepophyllum Passalia et al., Sueria Menéndez emend. Baldoni, Ticoa Archangelsky y Zamia L. (Archangelsky, 1963; Artabe & Stevenson, 1999; Berry, 1933; Passalia et. al., 2010; Villar de Seoane, 1997, 2005). En el caso de las estructuras reproductivas sexuales de las Cycadales sólo se conocen microsporofilos de Androstrobus Schimper, con especies procedentes del Cretácico de Patagonia: A. munku Archangelsky & Villar de Seoane, A. patagonicus Capítulo V 52