Paleoambientes y vertebrados asociados con los primates del Mioceno Medio de La Venta, Colombia Muñoz Saba, Yaneth Doctor en Ciencias Naturales Dirección: Tejedor, Marcelo F. Co-dirección: Candela, Adriana Magdalena Facultad de Ciencias Naturales y Museo 2018 Acceso en: http://naturalis.fcnym.unlp.edu.ar/id/20181204001614 Naturalis Repositorio Institucional http://naturalis.fcnym.unlp.edu.ar Universidad Nacional de La Plata Facultad de Ciencias Naturales y Museo Esta obra está bajo una Licencia Creative Commons Atribución-NoComercial-CompartirIgual 4.0 Internacional Powered by TCPDF (www.tcpdf.org) http://naturalis.fcnym.unlp.edu.ar https://creativecommons.org/licenses/by-nc-sa/4.0/legalcode.es http://naturalis.fcnym.unlp.edu.ar http://www.tcpdf.org PALEOAMBIENTES Y VERTEBRADOS ASOCIADOS CON LOS PRIMATES DEL MIOCENO MEDIO DE LA VENTA, COLOMBIA Trabajo de Tesis Doctoral Manuscrito final de tesis para acceder al título de Doctor en Ciencias Naturales Tesista: Yaneth Muñoz Saba Director: Marcelo F. Tejedor Directora: Adriana Magdalena Candela Carrera del Doctorado en Ciencias Naturales Facultad de Ciencias Naturales y Museo (FCNyM) Universidad Nacional de La Plata (UNLP) 2018 Paleoambientes y vertebrados asociados con los Primates del Mioceno medio de La Venta, Colombia Yaneth Muñoz-Saba 2 Nota de aceptación: _________________________ _________________________ _________________________ _________________________ _________________________ Jurado No. 1 _________________________ Jurado No. 2 _________________________ Jurado No. 3 La Plata, Argentina, 2018 Paleoambientes y vertebrados asociados con los Primates del Mioceno medio de La Venta, Colombia Yaneth Muñoz-Saba 3 DEDICATORIA A mis maestros cuyas enseñanzas están plasmadas en esta investigación. Luis Norberto Parra-Sánchez In Memoriam Jorge Hernández Camacho - “El Mono Hernández” Michael Alberico Thomas van der Hammen Hermann Duque Caro A mi amiga!! Por su eterna amistad. Sandra Isabel Saavedra Sandoval Paleoambientes y vertebrados asociados con los Primates del Mioceno medio de La Venta, Colombia Yaneth Muñoz-Saba 4 AGRADECIMIENTOS Agradezco a la Facultad de Ciencias Naturales y Museo (FCNyM) de la Universidad Nacional de La Plata (UNLP), Argentina, enmarcada en cada uno de sus docentes que compartieron su conocimiento conmigo; a la Universidad Nacional de Colombia (UNC), mi alma máter, por su apoyo para la realización de este doctorado, específicamente a sus directivas el señor Rector profesor Ignacio Mantilla (2012-2018), profesor Jaime Aguirre Ceballos Decano de la Facultad de Ciencias de la Sede Bogotá, profesor Luis Alfonso Vélez Moreno ex Decano de la Facultad de Ciencias de la Sede Medellín, y al profesor José Murillo Aldana Director del Instituto de Ciencias Naturales (ICN). A mis directores Dr. Marcelo F. Tejedor del Centro Patagónico - CONICET, y la Dra. Adriana Magdalena Candela de la FCNyM - UNLP - CONICET por su orientación y tiempo invertido en la presente investigación; a los evaluadores por su valiosos y enriquecedores comentarios al manuscrito que conllevaron a una mejor comprensión del documento: Dr. Alfredo A. Carlini profesor adjunto UNLP - investigador CONICET, Dr. Javier Marcelo Krause Museo Paleontológico Egidio Feruglio - investigador CONICET y al Dr. Martin Ubilla profesor titular Facultad de Ciencias Montevideo (Uruguay). A mi asesor, profesor Dr. Luis Norberto Parra-Sánchez Laboratorio de Génesis del Suelo - Sede Medellín - UNC por su orientación, paciencia y amistad; a los doctores Thomas van der Hamnen (Q.E.P.D.) y Hermann Duque-Caro (Q.E.P.D.), por su apoyo constante, asesoría y formación académica. A los Doctores Jorge V. Crisci y Paula E. Posadas de la Facultad de Ciencias Naturales y Museo de la Universidad Nacional de La Plata, Argentina, por sus enseñanzas. Esta investigación fue realizada gracias a la financiación otorgada por la Facultad de Ciencias - Sede Medellín - Universidad Nacional de Colombia (UNC), Facultad de Ciencias - Sede Bogotá - UNC, Servicio Geológico Colombiano (SGC), Conservación Internacional Colombia, Leakey Foundation General Grant, Laboratorio Génesis del Suelo (Facultad de Ciencias, UNC, Sede Medellín), Laboratorio GMAS, Colombia (análisis de arcillas), Asociación Colombiana de Zoología (ACZ), y la Agencia Presidencia de Cooperación Internacional. A los curadores de colección por permitieron su ingreso: Dr. Marcelo Reguero (Colección Paleontológica de Vertebrados, Museo de La Plata (MLP), La Plata, Provincia de Buenos Aires), Geólogo José Enrique Arenas (Museo Geológico Nacional José Royo y Gómez (IGM), Servicio Geológico Colombiano, Bogotá D.C.); Dr. Pedro Patarroyo (Laboratorio de Paleontología de Vertebrados, Departamento de Geociencias, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional de Colombia, Sede Bogotá); a los curadores de las colecciones de la Sala del Cenozoico, Museo de Historia Natural de La Sabana, Nemocón, Cundinamarca; y la Colección de Mamíferos (IAvH), Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt, Villa de Leyva, Boyacá. Paleoambientes y vertebrados asociados con los Primates del Mioceno medio de La Venta, Colombia Yaneth Muñoz-Saba 5 Por el acompañamiento en la fase de campo con su orientación y aportes en el fortalecimiento de esta tesis, en primer lugar al Dr. Luis Norberto Parra-Sánchez, líder en la investigación referida a la litoestratigrafía y redefinición del Grupo La Venta; un agradecimiento especial a la Dra. María Teresa Flórez Molina profesora de la Universidad de Antioquia quien junto con el Dr. Daniel Jaramillo profesor Facultad de Ciencias, Sede Medellín - UNC, lideraron la investigación de los paleosuelos del Grupo La Venta; al Dr. Sergio Andrés Restrepo Moreno profesor Facultad de Minas, Sede Medellín - UNC, quien llevó a cabo junto con el Dr. Luis Norberto Parra-Sánchez la investigación de las dataciones de las diferentes formaciones de La Venta; al Dr. Alexis Jaramillo Justinico profesor ICN - Sede Bogotá - UNC, investigador en polen fósil, por su acompañamiento en campo y asesoría en el tema; al ingeniero forestal Jorge Mario Vélez Curador del Herbario Gabriel Gutiérrez Villegas, Sede Medellín - UNC, por su acompañamiento en campo con el objeto de caracterizar los diferentes hábitats actuales del Desierto de La Tatacoa; al Dr. Javier Guerrero profesor del Departamento de Geociencias, Sede Bogotá - UNC, asesor en estratigrafía; a la Bióloga Luz Victoria Correa por la asesoría en polen fósil; a Gilberto Mendoza asesor en la preservación del material paleontológico; a la ilustradora científica Marie Joelle Giraud López, por su paciencia y dedicación, quien me colaboró con las ilustraciones y la diagramación de la conferencia; al Dr. Thomas R. Defler por su orientación, enseñanzas y discusiones sobre la fauna actual de primates neotropicales, y por la traducción del resumen; y a don Jorge Arcila… nuestro conductor y … “papá” en toda la fase de campo, Sede Medellín - UNC. Agradezco al Dr. Luis Norberto Parra-Sánchez, al Biólogo Francisco Castro, y al Grupo de Investigación Evolución y Ecología de Mamíferos Neotropicales (EEMN) por el permiso de uso de las fotografías de su autoría. A mis amigos y colegas, profesores del Instituto de Ciencias Naturales - UNC, Dr. Diego Giraldo-Cañas, Dr. Fernando Fernández, Edmon Castell profesor Facultad de Artes - UNC, por su apoyo tanto personal como académico. A los biólogos José Vicente Rodríguez-Mahecha (Conservación Internacional - Colombia), Thomas R. Defler, Enrique Castillo, y al geólogo Dr. Carlos Monsalve. A los habitantes del municipio de Villavieja quienes durante las fases de campo nos acogieron con todo su cariño, es especial: María Eugenia Manrique Hernández, Consuelo Manrique, Faiver Martínez Perdomo “Chopo”, Oswaldo Cleves Perdomo, su esposa Rocío e hijos, y a Camilo Cleves Rivera (Rincón del Cabrito). Un especial agradecimiento a todas las personas que han sido alumnos en alguno de los cursos que he impartido en especial a todos los estudiantes que han participado en los Grupos Estudiantiles que coordino (Ecología de Mamíferos Neotropicales - EMN, y Ecología Comportamental - ECOUN), ya que gracias a la multitud de preguntas que me han realizado a través de mi vida profesional me llevaron a realizar el doctorado en paleontología para una mejor comprensión de nuestra biota. A Carlos Chamorro, Luis Stinco, Anabela Plos y Juan Pablo Galvis Llanos, quienes desinteresadamente me Paleoambientes y vertebrados asociados con los Primates del Mioceno medio de La Venta, Colombia Yaneth Muñoz-Saba 6 colaboraron con todos los trámites logísticos administrativos que conllevó la realización del doctorado; a Verónica Ribelotta por todo su apoyo desde la Secretaría del Postgrado de la Carrera del Doctorado en Ciencias Naturales de la Facultad de Ciencias Naturales y Museo de la Universidad Nacional de La Plata; y a Nathaly Calvo Roa por la asesoría estadística y su importante colaboración en la edición final, lavor que también agradezco al diseñador Franz Sebastián González. También agradezco a cada una de aquellas personas, cuya lista es larga, que contribuyó con su grano de arena en la realización de esta investigación. A la Fundación Williams en marco de los Laboratorios de Innovación Cultural y Científica, Proyecto Museos de Ciencias Naturales 2018 – 2019, quien financió mi viaje a Argentina en octubre de 2018; junto con el apoyo del Museo Argentino de Ciencias Naturales “Bernardino Rivadavia”; en especial a los doctores: Anabela Plos, Edilmar Martínez Tarazona, Pablo Teta, Soledad Tancoff y Roxana Martín. Por último, pero para mí los más importantes, a mi familia, por la formación y el apoyo, y a mis amigos porque siempre están. Paleoambientes y vertebrados asociados con los Primates del Mioceno medio de La Venta, Colombia Yaneth Muñoz-Saba 7 ÍNDICE RESUMEN ................................................................................................................ 10 ABSTRACT ........................................................................................................... 11 CAPÍTULO I - INTRODUCCIÓN ............................................................................ 12 INTRODUCCIÓN ................................................................................................. 12 OBJETIVO ............................................................................................................. 13 HIPÓTESIS ............................................................................................................ 13 CAPÍTULO II - ANTECEDENTES .......................................................................... 14 GEOLOGÍA Y GEOCRONOLOGÍA .................................................................... 14 LITOESTRATIGRAFÍA ....................................................................................... 18 Grupo Honda ...................................................................................................... 18 Grupo Honda inferior ......................................................................................... 18 Grupo La Venta .................................................................................................. 20 Formación San Alfonso ..................................................................................... 20 Formación La Victoria ....................................................................................... 21 Formación Cerbatana ......................................................................................... 22 Formación Villavieja .......................................................................................... 23 Formación Las Mesitas ........................................................................................ 24 PALEOSUELOS DE LA VENTA.......................................................................... 25 BIOTA FÓSIL ........................................................................................................ 25 Macrofósiles vegetales ....................................................................................... 25 Polen fósil ........................................................................................................... 26 Fauna fósil: riqueza taxonómica y aspectos bioestratigráficos .............................. 26 BIOESTRATIGRAFÍA .......................................................................................... 29 PALEOAMBIENTES ............................................................................................. 30 CAPÍTULO III - MATERIALES Y MÉTODOS ....................................................... 34 ÁREA DE ESTUDIO ............................................................................................ 34 LITOESTRATIGRAFÍA Y GEOCRONOLOGÍA ................................................ 34 BIOTA FÓSIL ....................................................................................................... 35 Macrofósiles vegetales ....................................................................................... 35 Polen fósil ........................................................................................................... 35 Paleohábitat ........................................................................................................ 37 Paleoambientes y vertebrados asociados con los Primates del Mioceno medio de La Venta, Colombia Yaneth Muñoz-Saba 8 Fauna fósil .......................................................................................................... 37 Análisis comparativo entre las diferentes formaciones ...................................... 39 PALEOAMBIENTES ............................................................................................ 40 DIAGRAMACIÓN ................................................................................................ 40 CAPÍTULO IV - RESULTADOS .............................................................................. 41 BIOTA FÓSIL ........................................................................................................ 41 Macrofósiles vegetales ....................................................................................... 41 Polen fósil ........................................................................................................... 42 Análisis comparativo entre las diferentes formaciones a partir del polen fósil .. 43 Análisis comparativo entre las diferentes formaciones a partir de los paleohábitats propuestos ......................................................................................... 43 Vertebrados fósiles .............................................................................................. 44 Análisis comparativo entre las diferentes formaciones a partir de los vertebrados fósiles ...................................................................................................................... 46 Primates .............................................................................................................. 48 CAPÍTULO V - DISCUSIÓN ................................................................................... 49 PALEOSUELOS .................................................................................................... 49 BIOTA FÓSIL ........................................................................................................ 50 Macrofósiles vegetales ....................................................................................... 50 Vertebrados fósiles ............................................................................................. 50 PRIMATES ............................................................................................................ 53 FAUNA LAVENTENSE ........................................................................................ 56 MARCADORES DE TIEMPO .............................................................................. 57 PALEOAMBIENTES ............................................................................................ 58 Formación San Alfonso ...................................................................................... 58 Formación La Victoria ....................................................................................... 59 Formación Cerbatana .......................................................................................... 59 Formación Villavieja .......................................................................................... 59 Formación Las Mesitas ...................................................................................... 60 PALEOGEOGRAFÍA ............................................................................................ 60 CAPÍTULO VI - CONCLUSIONES ......................................................................... 62 CONCLUSIONES ................................................................................................. 62 SÍNTESIS ............................................................................................................... 66 PROYECCIONES A FUTURO ............................................................................. 67 CAPÍTULO VII - BIBLIOGRAFÍA CITADA .......................................................... 68 CAPÍTULO VIII ........................................................................................................ 83 Paleoambientes y vertebrados asociados con los Primates del Mioceno medio de La Venta, Colombia Yaneth Muñoz-Saba 9 FIGURAS ............................................................................................................... 83 TABLAS ................................................................................................................ 83 ANEXOS ................................................................................................................ 84 Paleoambientes y vertebrados asociados con los Primates del Mioceno medio de La Venta, Colombia Yaneth Muñoz-Saba 10 RESUMEN Se determinaron los paleoambientes relacionados con los primates fósiles del Mioceno medio del Grupo La Venta (Colombia), a partir de estudios de paleovegetación (macrofósiles, polen fósil) y vertebrados fósiles (con énfasis en mamíferos), resultados enmarcados en la litoestratigrafía de la región, previamente realizada por Fields (1959), Guerrero (1997), y Parra-Sánchez (2016, 2018). El Grupo La Venta, sensu Parra- Sánchez (2016, 2018) alcanza un área aproximada de 534.151.529 m2, en la cual se diferencian cinco formaciones, de base a techo: San Alfonso, La Victoria, Cerbatana, Villavieja y Las Mesitas, que comprenden un intervalo de tiempo entre 13 y 11 Ma (Parra-Sánchez et al. 2015). Se identifican los primeros registros de vertebrados fósiles de las formaciones San Alfonso y Las Mesitas. Se describe un nuevo tipo de fosilización característico del Mioceno medio, presente en las formaciones La Victoria, Cerbatana, Villavieja y Las Mesitas, la base de este tipo de fosilización es la arena. Se registra por primera vez polen fósil para el Grupo La Venta, representado por 622 taxones, en las formaciones San Alfonso, La Victoria y Villavieja. Se redefine la Fauna Laventense, la cual la conforman 94 taxones pertenecientes a 12 órdenes (Primates, Astrapotheria, Chiroptera, Cingulata, Didelphimorphia, Litopterna, Notoungulata, Paucituberculata, Pilosa, Rodentia, Sirenia, Sparassodonta). Teniendo en cuenta la litoestratigrafía y la información de paleosuelos, macrovegetación, polen fósil, vertebrados fósiles (específicamente mamíferos, y dentro de estos los primates), se infieren los siguientes paleohábitats para el Grupo La Venta: (1) Formación San Alfonso: matorral abierto, matorral denso, sabana seca; (2) Formación La Victoria: matorral abierto, matorral denso, humedal, sabana inundable, sabana arbolada, sabana seca, bosques de ribera; (3) Formación Cerbatana: bosque de ribera (3 m de altura); (4) Formación Villavieja: sabana arbolada, sabana seca, matorral abierto, matorral denso, bosque húmedo siempre verde (15 m de altura); (5) Formación Las Mesitas: bosque húmedo siempre verde (40 m de altura), bosque de ribera, sabana arbolada. Los paleoambientes asociados con las especies fósiles de primates de La Venta fueron: (1) Formación La Victoria: humedales Lagonimico conclutatus, Nuciruptor; en bosques de ribera Stirtonia victoriae; en sabanas inundables, sabanas arboladas y matorrales abiertos Miocallicebus villaviejai, Nuciruptor; (2) Formación Villavieja: en bosques de ribera estratificados Laventiana annectens, Neosaimiri fieldsi, Nuciruptor rubricae; en bosques de ribera estratificados y sabanas inundables Cebupithecia sarmientoi, Mohanamico herskovitzi, Micodon kiotensis, Neosaimiri fieldsi, Stirtonia tatacoensis; en bosques estratificados de más de 15 metros de altura Aotus dindensis; siendo estos hábitats diversos, complejos y semejantes a los asociados con las especies de primates actuales. Miocochilius, el notoungulado que previamente se consideraba el fósil indicador del Mioceno medio, sólo se encuentra en las formaciones La Victoria, Cerbatana, Villavieja y Las Mesitas. Palabras claves: Grupo La Venta, Mioceno medio, primates fósiles, Miocochilius, Paleoambientes y vertebrados asociados con los Primates del Mioceno medio de La Venta, Colombia Yaneth Muñoz-Saba 11 paleovegetación, polen fósil, vertebrados fósiles, paleohábitats, Fauna Laventense. ABSTRACT Paleoenvironments relating to fossil primates of the middle Miocene of the La Venta Group (Colombia) were determined based on results from paleovegetation (macrofossils, pollen fossil) and vertebrate fossils (emphasis on mammals) studies registered in the lithostratigraphy of the region and previously published by Fields (1959), Guerrero (1997) and Parra-Sánchez (2016, 2018). The La Venta Group, sensu Parra-Sánchez (2016, 2018) has an approximate area of 534,151,529 m2, and this author distinguishes five formations in this Group: San Alfonso, La Victoria, Cerbatana, Villavieja and Las Mesitas, comprising a time interval between 13 - 11 Ma (Parra- Sánchez et al. 2015). The first fossil vertebrate records of the San Alfonso and Las Mesitas formations are highlighted. A new type of fossilization characteristic of the Middle Miocene is described and is present in the formations La Victoria, Cerbatana, Villavieja and Las Mesitas. The basis of this type of fossilization is sand. For the first- time fossil pollen was recorded for the La Venta Group. The pollen comprises 622 taxa in the San Alfonso, La Victoria and Villavieja formations. The Laventense Fauna is redefined, and this fauna makes up 94 taxa belonging to 12 orders (Primates, Astrapotheria, Chiroptera, Cingulata, Didelphimorphia, Litopterna, Notoungulata, Paucituberculata, Pilosa, Rodentia, Sirenia, and Sparassodonta). Taking into account the lithostratigraphy and information on paleosols, macrovegetation, fossil pollen, and vertebrates (specifically mammals, and especially primates in this study), the following paleohabitats are inferred for the La Venta Group: (1) San Alfonso Formation: open shrub, dense scrubs, dry savannah; (2) La Victoria Formation: open scrubs, dense scrubs, wetland, flooded savannah, wooded savannah, dry savannah, riparian forests; (3) Cerbatana Formation: riparian forest (3 m height); (4) Villavieja Formation: wooded savannah, dry savannah, open scrubs, dense scrubs, evergreen wet forest (15 m height); (5) Las Mesitas Formation: humid evergreen forest (40 m height), riparian forest, wooded savannah. The paleoenvironments associated with the fossil species of primates of La Venta were: (1) La Victoria Formation: wetlands habitat of Lagonimico conclutatus, Nuciruptor; riparian forests Stirtonia victoriae; flooded savannahs, wooded savannahs and open bushes Miocallicebus villaviejai, Nuciruptor; (2) Villavieja Formation: stratified riparian forests Laventiana annectens, Neosaimiri fieldsi, Nuciruptor rubricae; stratified riparian forests and floodplains Cebupithecia sarmientoi, Mohanamico herskovitzi, Micodon kiotensis, Neosaimiri fieldsi, Stirtonia tatacoensis; stratified forests over 15 meters high Aotus dindensis. These habitats were diverse, complex and similar to those associated with living primate species. Miocochilius, a notoungulate that was previously considered the fossil indicator of the Middle Miocene in La Venta, is only found in the formations La Victoria, Cerbatana, Villavieja and Las Mesitas. Key words: La Venta Group, Middle Miocene, fossil primates, Miocochilius, Paleoambientes y vertebrados asociados con los Primates del Mioceno medio de La Venta, Colombia Yaneth Muñoz-Saba 12 paleovegetation, fossil pollen, vertebrate fossils, paleohabitats, Laventense fauna. CAPÍTULO I - INTRODUCCIÓN INTRODUCCIÓN La paleogeografía del Mioceno medio del Valle Superior de la Cuenca del Magdalena, representada en los sedimentos de La Venta, indica depósitos aluviales, tales como planicies de inundación, diques y canales cuya presencia incidió en la diversidad de la biota fósil de la región (Fields 1959). Los primeros trabajos referidos a la geología y a la geocronología de La Venta datan de las décadas de 1940 y 1950, con los trabajos de Royo y Gómez (1942a), Fields & Henao-Londoño (1949), Henao-Londoño et al. (1949), Henao-Londoño (1950) y Fields (1959). Wellman (1970), realiza un estudio sobre la estratigrafía y petrografía del Grupo Honda, donde incluye el área de La Venta. La litoestratigrafía de la región la redefinen Guerrero (1993, 1997), Villarroel et al. (1996) y Parra- Sánchez (2016, 2018). En cuanto a la fauna fósil de La Venta, el trabajo sistemático comenzó en 1929 con los primeros registros de yacimientos de vertebrados en las areniscas del Grupo Honda superior, camino a San Alfonso; y desde la década de 1940 el trabajo de investigación en el área continuó bajo la dirección de Royo y Gómez y Stirton (Butler 1942, Royo y Gómez 1941, 1942a, b, 1945, 1946, Stirton 1947, 1953a, b). Como producto de dichas expediciones se recolectaron vertebrados fósiles con novedosos hallazgos para el grupo de los primates (Stirton 1951, Stirton & Savage 1952, Miller 1953). Posteriormente, durante las décadas de 1980 y 1990, se realizaron nuevas expediciones paleontológicas mediante acuerdos entre el Instituto Nacional de Geología y Minería de Colombia (INGEOMINAS) (actual Servicio Geológico Colombiano - SGC), y las universidades de California, Duke y Kyoto, investigaciones que se reflejan en numerosas publicaciones (Wellman 1970, Auffenberg 1971, Presch 1973, Hirschfeld 1976, Hirschfeld & Marshall 1976, Wood 1976, Busbey 1986, Luchterhand et al. 1986, Cifelli & Guerrero 1989, Ford 1990, Gebo et al. 1990, McFadden 1990, Takai & Setoguchi 1990, Van der Wiel 1991, Takai et al. 1992, Guerrero 1993, 1997, Villarroel et al. 1996, Kay et al. 1997, Villarroel 1998, 2000, Takai et al. 2001, Lundberg 2005, Croft 2007, Wheeler 2010). Las investigaciones desde un punto de vista sistemático en diferentes grupos biológicos continúan hasta la fecha, y se basan en material previamente recolectado o a partir de nuevas prospecciones efectuadas. Entre estas, se puede citar el trabajo de grado de la geóloga Catalina Suárez Gómez (2010), basado en el estudio de un Paleoambientes y vertebrados asociados con los Primates del Mioceno medio de La Venta, Colombia Yaneth Muñoz-Saba 13 notoungulado; las tareas de prospección del Dr. Carlos Jaramillo (Smithsonian Tropical Research Institute) y su equipo en la región de La Venta; la tesis doctoral de la bióloga Mariela Castro (Universidad Nacional de La Plata), sobre la revisión de la tribu Dasypodini en La Venta; y la tesis doctoral de Marie Hoermer (Universidad de Chicago, USA), sobre la dieta de los mamíferos de La Venta. Estos estudios representan diferentes enfoques que incrementan la comprensión de la extraordinaria fauna de mamíferos de La Venta, una de las más diversas en términos ecológicos y taxonómicos, y la más importante de vertebrados fósiles del Mioceno medio a nivel mundial (Henao-Londoño 1950, Stirton 1953b, Kay et al. 1997). La investigación realizada complementa a las que actualmente están en desarrollo, ya que permite tener un enfoque paleoambiental, en donde se hace énfasis en los posibles paleohábitats de los primates, grupo taxonómico de importancia para la región de La Venta, ya que permiten inferir la incidencia que pudieron tener en la radiación asociada con los clados de primates modernos de la Región Neotropical, así como su comparación con los primates extintos del sur de Argentina (Tejedor com. pers. 2013). De otra parte, hasta la fecha sólo se cuenta con la biozonificación elaborada por Madden et al. (1997), a pesar del incremento en el número de fósiles de vertebrados pertenecientes a distintos grupos taxonómicos; esto se debe, en parte, a que la ubicación geográfica y litoestratigráfica de esos fósiles no se conoce con un nivel de precisión para evaluar la riqueza faunística y su asociación con los principales paleoambientes, y el escenario paleobiogeográfico de La Venta durante el Mioceno. OBJETIVO Determinar los paleoambientes y los vertebrados asociados con las especies fósiles de primates de La Venta, Colombia (formaciones La Victoria y Villavieja), con el fin de contribuir a la reconstrucción de la evolución de la biota del Mioceno medio en el norte del Neotrópico. HIPÓTESIS 1. Los paleoambientes asociados con las especies fósiles de primates del Mioceno medio de La Venta, Colombia, fueron más diversos y complejos de lo que se ha interpretado hasta el momento. 2. Los paleoambientes asociados con las especies fósiles de primates del Mioceno medio de La Venta, Colombia, fueron más áridos y secos con respecto a los ambientes asociados con las especies de primates actuales. Paleoambientes y vertebrados asociados con los Primates del Mioceno medio de La Venta, Colombia Yaneth Muñoz-Saba 14 CAPÍTULO II - ANTECEDENTES GEOLOGÍA Y GEOCRONOLOGÍA El Distrito Honda sensu Butler (1942) se encuentra entre los valles medio y superior de la Cuenca del Magdalena, las capas más antiguas forman parte de la Serie Colorado superior del Oligoceno, edad inferida por su registro fósil; estas capas también se han registrado para la Formación La Cira del Valle Medio de la Cuenca del Magdalena (Wellman 1970, Van der Wiel 1991, Van der Wiel & Van der Bergh 1992). El Alto del Patá vuelve a tener influencia en la Cuenca Alta del Magdalena desde el Oligoceno hasta el Mioceno, por los procesos de exposición y erosión que experimentó durante este periodo; por lo tanto, se trata como una estructura positiva que separó las subcuencas de Girardot y Neiva. Durante el Plioceno el Alto del Patá inició un proceso de elevación activa (Van Houten & Travis 1968, Villarroel et al. 1996). Las características de este Alto permiten establecer que era un paleorelieve ubicado en posición transversal con respecto al Valle Superior de la Cuenca del Magdalena (Villarroel et al. 1996). Los sedimentos semejantes a los del Grupo Honda no se depositaron al mismo tiempo en el Valle de la Cuenca del Magdalena, probablemente porque este proceso fue diferente entre el drenaje principal de la cuenca con respecto a la de sus tributarios (Fields 1959). Por ejemplo, en Coyaima se registran sedimentos clásticos gruesos del Grupo Gualanday, los cuales presentan discordancia y se traslapan con areniscas de grano grueso y limo, minerales característicos del Grupo Honda. El Valle Superior de la Cuenca del Magdalena probablemente se originó durante el Cretácico (Hauteriviano) cuando se desarrolló un gran delta intracratónico con ríos que tenían sus cabeceras en esta región. Este Valle limitaba con la parte baja del norte de Los Andes, cordillera que tiene sus inicios en el Mesozoico inferior periodo en el que se depositó la Formación Payandé (Jurásico - Cretácico) (Cáceres et al. 2003). La Venta forma parte de la paleogeografía del Mioceno medio del Valle Superior de la Cuenca del Magdalena, y el levantamiento de la Cordillera Oriental en el Paleógeno contribuye a su formación (Harrington 1962, Van Houten & Travis 1968). Se estima que el levantamiento de la Cordillera Oriental ocurrió entre 15,10 - 13,90 Ma (edad calculada usando trazas de fisión de apatita) (Van der Wiel 1991, Van der Wiel & Van der Bergh 1992); pero Duque-Caro (1990c) y Guerrero (1993, 1997) consideran que ocurrió entre los 12,90 y 11,80 Ma, siendo el principal levantamiento a los 11,80 Ma, lo cual aisló el Valle de la Cuenca del Magdalena y originó cambios en la red hidrográfica de ésta, cuyo cauce en la actualidad tiene una dirección E a W (Guerrero 1997, De Porta 2003). La formación de esta cuenca incidió en la biota fósil de la región (De Porta 2003); Villarroel et al. (1996) plantean en el contexto tectónico-sedimentario aspectos relacionados con la presencia, expansión y extinción de la fauna de La Venta. Paleoambientes y vertebrados asociados con los Primates del Mioceno medio de La Venta, Colombia Yaneth Muñoz-Saba 15 La Venta se localiza entre un paleorelieve de altitud baja a moderadamente alta, limita al oriente con la Sierra de Gulumán y los cerros del Remolino, La Mula, La Buitrera y Cerro Gordo (Royo y Gómez 1942a, b), y al occidente con un paleorelieve de baja altitud; se encuentra inmersa en una depresión estrecha y elongada que se formó en el Cretácico inferior (Aptiano) y está bordeada por el Alto del Patá o Alto de Payandé, el cual se compone de rocas sedimentarias volcánicas de la Formación Payandé, los sedimentos del Alto del Patá contribuyeron a la formación del Valle Superior de la Cuenca del Magdalena; este valle lo circunda la Formación Guadalupe del Cretácico tardío (Maastrichtiano), al sur la Formación Guaduas (Paleoceno), al nor - occidente la Formación Gualanday (Eoceno - Oligoceno) y su parte media reposa sobre rocas del Triásico - Jurásico (Cáceres et al. 2003, Villarroel et al. 1996). En La Venta los niveles estratigráficos más bajos de la Formación La Victoria, sensu Villarroel et al. (1996) presentan afloramientos de la planicie de Natagaima y el Alto del Patá; se registran sedimentos del Eoceno - Oligoceno en Baraya (suroriente), y en otros sectores del Valle Superior de la Cuenca del Magdalena, los cuales provienen del sur y suroriente (Fields 1959). Al seguir la secuencia de depósito, Fields (1959) infiere que el área actual de este valle fue sometida a procesos de pliegues, fallas y erosión sucesiva. Entre Cerro Gordo y La Venta no se presentan depósitos del Paleógeno, pero en áreas aledañas se evidencia que el Grupo Honda superior descansa sobre rocas de este periodo y se registran discordancias locales (Fields 1959). Por su parte, Royo y Gómez (1942a, b) reconoce sedimentos del Grupo Honda inferior en cercanías a Potosí y entre Villavieja y Baraya. Villarroel et al. (1996) plantean que la distribución de las unidades litoestratigráficas no sólo es independiente de la orientación NNE-SSW de los ejes estructurales, sino también de la transversalidad del Alto del Patá; por lo tanto, infieren que la última fase de levantamiento del Alto del Patá ocurrió en el Plioceno tardío y/o en el Pleistoceno temprano. Las capas de los Conglomerados de Cerbatana, presentes en La Venta, fueron depositadas según Takemura & Danhara ( 1985) entre 15 - 16 Ma, y según Guerrero ( 1993) alrededor de 12 - 13 Ma, lo cual probablemente marca un período de levantamiento de la Cordillera Central. Por su parte, el Miembro Baraya se formó en una planicie con una suave pendiente que se desarrolló como consecuencia de un incipiente levantamiento de la Cordillera Oriental (Guerrero 1993). Este escenario es apoyado principalmente por la presencia de una litología arcillo - limosa, y el desarrollo local de los depósitos lacustres y pantanosos en Fish Beds. De manera similar, la aparición de las capas rojas en el Miembro Cerro Colorado sería el resultado de la conformación del Valle Superior de la Cuenca del Magdalena como una cuenca sedimentaria aislada de la cuenca amazónica. Esta hipótesis se sustenta en el cambio abrupto de las paleocorrientes, las cuales indican un flujo principal de E a ESE en la Formación La Victoria y en el Miembro Baraya de la Formación Villavieja (Guerrero Paleoambientes y vertebrados asociados con los Primates del Mioceno medio de La Venta, Colombia Yaneth Muñoz-Saba 16 1993), mientras que las paleocorrientes del Miembro Cerro Colorado indican un flujo hacia el oeste (Wellman 1970, Villarroel et al. 1996). Por otra parte, Wellman (1970) divide originalmente al Grupo Honda en: (1) Formación La Dorada, parte inferior, depositado durante el incremento tectónico y volcánico, con la litofacies nombrada como Miembro Perico, la cual incluye una capa contrastante de ortoconglomerados llamada informalmente por el autor como Río Seco Conglomerate; (2) Formación Villavieja, parte superior, formada durante la actividad tectónica media y por episodios de volcanismo; los cuales formaron litofacies contrastantes, los miembros Baraya Volcanic y Cerro Colorado Redbed. Este autor, considera que el Valle Superior de la Cuenca del Magdalena se derivó de la actividad volcánica ígneo metamórfica proveniente de la Cordillera Central y por lo tanto fue cubierto por clastos sedimentarios y metamórficos depositados por ríos siguiendo generalmente una dirección este a suroeste. Los dos principales ambientes de sedimentación fluvial fueron: (1) bajo gradiente - alta sinuosidad, (2) alto gradiente - baja sinuosidad; por lo tanto, el Mioceno del Grupo Honda superior comprendía canales fluviales de areniscas y planicies de inundación de lutitas, con remanentes de fauna y flora que indican que el clima alternó entre tropical húmedo y seco, con sabanas interfluviales separadas por ríos bordeadas por bosques. Van der Wiel (1991) en su tesis doctoral enfatiza la estratigrafía de la Formación Honda y establece, a partir de estudios de petrología, que las gravas y areniscas tienen una procedencia del oeste. Guerrero (1997) define que la litología del Grupo Honda superior presenta dos formaciones: (1) Formación La Victoria, la cual se formó durante una fase de intensa actividad volcánica y tectónica de la Cordillera Central y se depositó con una tasa de sedimentación de aproximadamente 950 mm/1.000 años; las capas del Conglomerado Cerbatana, en el techo de esta formación, se conformaron como resultado de un pulso de levantamiento rápido de la Cordillera Central. (2) Formación Villavieja, se formó durante el ya activo levantamiento y volcanismo de la Cordillera Central y durante el primer levantamiento de la Cordillera Oriental; se depositó con una tasa de sedimentación de aproximadamente 423 mm/1.000 años. El autor corrobora algunos planteamientos de Fields & Henao-Londoño (1949) y propone el nombre de Formación La Victoria para el techo del Grupo Honda superior. Por último, Anderson et al. (2016) a partir de un estudio integrado con información de petrografía y paleoprecipitación, plantean que el levantamiento del Macizo de Garzón (Huila) se convirtió en una barrera orográfica que generó una gran cantidad de lluvias e influyó en la evolución de los principales sistemas fluviales del norte de Suramérica (ríos Amazonas, Magdalena, Orinoco); estos autores postulan que la elevación del Macizo de Garzón (Cordillera Oriental) comenzó cuando se establecía la Formación Villavieja, época del inicio de las lluvias (12 - 11 Ma). Paleoambientes y vertebrados asociados con los Primates del Mioceno medio de La Venta, Colombia Yaneth Muñoz-Saba 17 Fields & Henao-Londoño (1949) fueron los primeros en elaborar un mapa detallado de la geología de La Venta, el cual cubrió un área de 21.043.248 m2 desde Cerro Gordo hasta Quebrada La Venta (Huila). Posteriormente, Henao-Londoño (1950) describe el primer informe técnico de la geología de La Venta, el cual se complementa con la tesis doctoral sobre la geología de esta zona, realizada por Fields en 1959, investigación que se apoyó en una versión simplificada del mapa geológico (Henao-Londoño et al. 1949). En 1970 se publica la tesis doctoral de Wellman sobre estratigrafía y petrografía del Grupo Honda, la cual incluye el área de La Venta (Valle Superior de la Cuenca del Magdalena). Guerrero (1993, 1997) amplía la cartografía original de Henao-Londoño (1950) a 421.345.005 m2 y propone la Formación La Victoria, antigua Formación Cerbatana, y retoma el nombre de Formación Villavieja sensu Wellman (1970), corroborando algunos planteamientos de Henao-Londoño (1950) y de Fields (1959), y establece los ambientes sedimentarios de esta región. Villarroel et al. (1996) se basan en la cartografía de Guerrero (1997) y discuten la nomenclatura estratigráfica de La Venta y hacen énfasis en el Grupo Honda. Finalmente, Parra-Sánchez (2016, 2018) propone que La Venta es un Grupo estratigráficamente diferente al Grupo Honda (Figura 1). En cuanto a la geocronología en el área de La Venta, las primeras investigaciones fueron realizadas por Stirton (1951, 1953b) y Fields (1959). Hayshida (1984) establece la edad de catorce muestras de La Venta y cinco de El Dinde a partir de análisis paleomagnéticos; con datos de huellas de fisión. Takemura & Danhara (1985) reconocen tres edades para el área de La Venta: 15,7~1,1 Ma / 14,6~1,1 Ma / 16,1~0,9 Ma (Molina Member: 16,1~0,9 / 14,6~1,1 Ma, Los Mangos Red Member: 15,7~1,1 Ma); con esta misma metodología, Takai et al. (1992) registran las siguientes edades: 12,6~0,5 Ma / 13,6~0,7 Ma / 13,6~0,5 Ma (Los Mangos Red Member (LV 13): 15,7~1,1 Ma, Molina Member KS4: 14,6~1,1 Ma y LV8: 16,1~0,9 Ma). Takemura et al. (1992) reconocen para La Venta otras tres edades: 13,6 ~ 0,5 Ma / 13,6 ~ 0,7 Ma / 12,6 ~ 0,5 Ma para Tatacoa Red Member; Van der Wiel (1991) determina por medio de dataciones con K - Ar y huellas de fisión la edad de la Formación Honda, la cual se encuentra entre ≥ 16 y 9 Ma (Van der Wiel & Van der Bergh 1992). A partir de estudios magnetoestratigráficos, Flynn et al. (1997) proponen que el Grupo Honda se registra en un intervalo entre los 13,50 y los 11,60 Ma; estos autores y Guerrero (1993) plantean que la Formación La Victoria tiene una edad entre 13,8 y 12,5 Ma. Finalmente, para la Formación Villavieja, Anderson et al. (2016) proponen una edad entre los 13,2 y los 12 Ma; y Parra-Sánchez et al. (2015), para el Grupo La Venta establecen un intervalo de edad entre 13 y 11 Ma. Paleoambientes y vertebrados asociados con los Primates del Mioceno medio de La Venta, Colombia Yaneth Muñoz-Saba 18 LITOESTRATIGRAFÍA Grupo Honda Localidad tipo: Cordillera de San Antonio o Río Grande, al oriente del Municipio de Honda, Departamento del Tolima, Colombia (Butler 1942). La principal fuente de sedimentos se produce desde el occidente, con un espesor aproximado de más de 4.000 m (Butler & Schamel 1988). Relaciones estratigráficas: el Grupo Honda del Valle Superior de la Cuenca del Magdalena se encuentra enmarcado entre dos discordancias: en la base, a unos 13,5 Ma, con el techo del Grupo Gualanday (Oligoceno ?), y en el techo, a unos 10,1 Ma, con la base del Grupo Huila. Por lo tanto, se infieren episodios de volcanismo y levantamiento tectónico de las cordilleras Central y Oriental (Guerrero 1997) (Anexo 1). Caracterización litológica y composicional: se distinguen dos unidades, el Grupo Honda superior y el Grupo Honda inferior (Butler 1942). El Grupo Honda superior se caracteriza por presentar abundantes andesitas y material clástico dacítico (Butler 1942, Butler & Schamel 1988); cuyos sedimentos provienen de las cordilleras Central y Oriental (Hettner 1892, Henao-Londoño & Fields 1949) (Anexo 1). Grupo Honda inferior Sección tipo: 104 m2, con un espesor máximo de 130 m (Fields 1959). Área de distribución: Fields (1959) limita el área de La Venta Badlands, al nororiente del municipio de Villavieja en la parte norte del departamento del Huila y específicamente define esta área dentro del patrón de drenajes de las quebradas La Tatacoa, El Líbano, La Venta y la parte más baja de la Quebrada Las Lajas; precisando su posición geográfica en 03º19´N y 75º0,8´W. Relaciones estratigráficas: presenta una discordancia entre las rocas del Honda y de la Serie Gualanday, a 7 km a lo largo de la carretera de Potosí a Aguacaliente, sobre el Río Cabrera. Arenosa Sandstone and Siltstones en la Quebrada La Arenosa, afluente del Río Cabrera, a 8 km en línea recta al oriente de Cerro Gordo, en donde se encuentra la base del Grupo Honda (Henao-Londoño 1950). Caracterización litológica y composicional: las unidades litoestratigráficas propuestas por Fields & Henao-Londoño (1949), Henao-Londoño et al. (1949), Henao-Londoño (1950) y Fields (1959) son (Anexo 1): - Serie Gualanday (Henao-Londoño 1950). Área de distribución: Río Cabrera, Municipio de San Alfonso, Quebrada La Arenosa. Litología: variedad de arcillas rojizas, con areniscas de color rojizo a rosado. Paleoambientes y vertebrados asociados con los Primates del Mioceno medio de La Venta, Colombia Yaneth Muñoz-Saba 19 - Arenosa Sandstone and Siltstones (Henao-Londoño 1950). Litología: secuencia de areniscas de grano grueso, predominan las arcilitas de color marrón a rojo, las limolitas y lutitas de color marrón a gris. Observación: reconocida por Royo y Gómez (1942 a, b) y puede ser parte del Mioceno medio. - El Líbano Sands and Clays (Henao-Londoño 1950). Litología: predominan las areniscas de color rojizo a marrón, es pobre en arcillas y limos. Observación: Fields (1959) considera que estos son los sedimentos más viejos del Grupo Honda. - Cerbatana Gravels and Clays including San Nicolás Clays (Henao-Londoño 1950). Litología: areniscas, excesivamente rico en gravas; el color predominantemente es gris con pocas variaciones locales a amarillento. Se registran dos unidades características: (1) El Miembro San Nicolás, el cual es un bloque de arcilla blanca con predominante color marrón, con algunas capas delgadas de carácter arenoso, lo que da un aspecto gris a la arcilla; la base de la arcilla presenta alto contenido de carbonato de calcio (Henao-Londoño 1950). (2) El Miembro Cerbatana, con gravas que se encuentran en las areniscas, generalmente de grano grueso (Villarroel et al. 1996). - Monkey Unit (Henao-Londoño 1950). Litología: predominan las arcillas y limos en secuencia, sobre las areniscas; donde también se presentan abundantes concreciones, algunas tienen forma de pequeños cilindros verticales de 30 m de alto y aproximadamente 10 a 15 cm de diámetro. - Unit below Fish Bed (Henao-Londoño 1950). Litología: conformada principalmente por areniscas grises, intercaladas con arcillas marrón a marrón- grisáceas, con limos. - Fish Bed (Henao-Londoño 1950). Litología: conformada por arcillas limosas de color verde, con algunas capas de areniscas; es una capa delgada y continua. - Unit above Fish Bed (Henao-Londoño 1950). Litología: conformada principalmente de arcillas de color marrón, color semejante a Unit below Fish Bed, con niveles de areniscas intercaladas con capas delgadas de areniscas lenticulares. - Ferruginous Sandstones (Henao-Londoño 1950). Litología: se conforma de piedra arenisca ferruginosa de color gris y arcillas marrones, con lentes de arenisca. - La Venta Clays and Sandstones (Henao-Londoño 1950) o Unit between Ferruginous Sands and Lower Red Bed (Fields & Henao-Londoño 1949). Litología: conformada por areniscas lenticulares de color gris que localmente tienen algunos guijos que alternan con arcillas finas de color marrón, arcillas grises y limolitas; las areniscas predominan en la secuencia. - Lower Red Beds (LRB) (Henao-Londoño 1950). Litología: capas de arcilla, conspicuas por su color rojo intenso en su parte superior. - Intermediate Clays and Sandstones (Henao-Londoño 1950) o Unit between Upper and Lower Red Beds (Fields & Henao-Londoño 1949). Litología: la secuencia es predominante arenosa, de color gris. - Upper Red Beds (URB) (Henao-Londoño 1950). Litología: formada por una sucesión de arcillas rojas, alternando con otros colores de rojo a marrón y Paleoambientes y vertebrados asociados con los Primates del Mioceno medio de La Venta, Colombia Yaneth Muñoz-Saba 20 varias capas de areniscas grises con un promedio de 30 m de espesor. - Brown Sequence (Henao-Londoño 1950) o Las Mesitas Sands and Clays (Fields 1959). Litología: se caracteriza por presentar alternancia de cuerpos lenticulares grandes y pequeños de areniscas pardas y grisáceas, con arcillas limosas marrón y rojizas y tobas delgadas intercaladas. Grupo La Venta El Grupo La Venta, sensu Parra-Sánchez (2016, 2018) es una secuencia de sedimentos continentales de origen fluvial, con un área aproximada de 534.151.529 m2, y está conformado por cinco unidades litoestratigráficas, las cuales de base a techo son: Formación San Alfonso, Formación La Victoria, Formación Cerbatana, Formación Villavieja y Formación Las Mesitas; el tiempo que comprende está entre los 13 y los 11 Ma, según las últimas dataciones realizadas a partir de aproximadamente 700 datos de U-Pb (Parra-Sánchez et al. 2015) (Figuras 2, 3; Anexos 1, 2). Formación San Alfonso (sensu Royo y Gómez 1942b, en parte; Parra-Sánchez 2016, 2018; com. pers. Parra-Sánchez 2016) Sinónimos - “Fosfatos de San Alfonso”: Formación Gualanday: Oligoceno (Royo y Gómez 1942b, en parte) - San Alfonso: Serie Gualanday: Oligoceno (Henao-Londoño 1950, en parte) - Secuencia A: Formación Honda (Van der Wiel 1991, en parte) Localización Es la base del Grupo La Venta, aflora en el Alto Natagaima; son los estratos localizados sobre el techo de la Formación Gualanday (Oligoceno, Cerro Chacarón) y la Formación Payandé (Triásico - Jurásico, Alto del Patá) (Royo y Gómez 1942b, Henao-Londoño 1950, Parra-Sánchez 2016, 2018) (Figura 3). Características Estratos compuestos por areniscas gravillosas de geometría lenticular y poco espesor; limolitas y estratos finos subordinados; gran parte de los cantos rodados gruesos y detritos provienen de rocas del Triásico - Jurásico, por lo tanto, los estratos son de coloración rosada; la secuencia no supera los 50 m de espesor (Anexo 2). Ambiente Sedimentario La Formación San Alfonso se formó por corrientes de régimen torrencial en abanicos aluviales que drenaban el macizo de Natagaima. Las terrazas, drenajes y características sedimentológicas, como los cantos rodados gruesos de coloración rosada, la estructura lenticular de escala pequeña y la presencia de relieve positivo con pendiente fuerte, permiten inferir que fueron abanicos aluviales cuyas corrientes probablemente fluyeron desde los depósitos del Triásico - Jurásico del Estrecho de Natagaima o Alto del Patá o Payandé, hacia el sur. Estos ríos presentaron un gran cauce torrencial que corría por un Paleoambientes y vertebrados asociados con los Primates del Mioceno medio de La Venta, Colombia Yaneth Muñoz-Saba 21 estrecho canal con mucha carga con respecto al caudal, los cuales pudieron ser permanentes o no, y desembocaban en un gran río caudaloso asociado con llanuras aluviales y pedregosas (Figura 4; Anexo 3). Características marcadoras - Cantos rodados, gruesos de coloración rosada provenientes del Triásico - Jurásico. - Estratos con estructura lenticular de escala pequeña. - Nódulos de óxido de hierro de coloración roja que evidencian la presencia de paleosuelos. - Paleorelieve colinado. Formación La Victoria (sensu Guerrero 1993, en parte; Parra-Sánchez 2016, 2018; com. pers. Parra-Sánchez 2016) Sinónimos - Serie Honda inferior (Butler 1942, en parte) - Gravas y Arcillas de Cerbatana con las Arcillas de San Nicolás (Henao-Londoño et al. 1949, en parte) - Cerbatana Gravels and Clays (Henao-Londoño 1950, en parte) - Cerbatana Gravels and Clays including San Nicolás Clays (Fields & Henao- Londoño 1949, en parte) - Cerbatana Gravels and Clays (Stirton 1953b, en parte) - Cerbatana Gravels and Clays (incluye San Nicolás Clays) (Fields 1959, en parte) - Miembro Perico: Formación La Dorada (Wellman 1970, en parte) - Secuencia B: Formación Honda (Van der Wiel 1991, en parte) - Secuencia C: Formación Honda (Van der Wiel 1991, en parte) - Formación La Victoria (Villarroel et al. 1996, en parte) Localización Localizada entre las formaciones San Alfonso en la base y Cerbatana en el techo (Figura 3). Características Esta formación es muy espesa; se caracteriza por presentar bancos planares de areniscas grises de hasta 30 m de espesor, separados por limolitas (denominada Chunchullo). Lodolitas y en menor cantidad arcilitas separan los bancos de areniscas; se registran algunas arcilitas de origen lacustre (denominada San Nicolas Clays) (Anexo 2). Ambiente Sedimentario Las características sedimentológicas indican que, como resultado de procesos fluviales, se desarrolló un río meándrico, permanente y estable, con gran caudal y baja carga de sedimentos de granos finos compuestos principalmente por bancos de arena de hasta 30 metros de espesor intercalados con segmentos de limos y limolitas arcillosas de grosor similar, el cual atravesaba la formación. Esta tipología permite Paleoambientes y vertebrados asociados con los Primates del Mioceno medio de La Venta, Colombia Yaneth Muñoz-Saba 22 inferir un ambiente sedimentario; y a partir d e las montañas de arena hacia la base occidental de la formación se deduce la presencia de un gran lago. Nódulos de óxido de hierro de coloración roja evidencian la presencia de paleosuelos (Figura 5; Anexo 4). Características marcadoras Litológicamente consta de bancos de areniscas de hasta 30 metros de espesor intercalados con segmentos de limos y limolitas arcillosas de espesor similar. Por lo tanto, se pueden definir dos capas marcadoras: - Capa de Los Lagos. - Areniscas de San Nicolás. Formación Cerbatana (sensu Henao-Londoño 1950, en parte; Takai et al. 1992; Parra- Sánchez 2018; com. pers. Parra-Sánchez 2016) Sinónimos - Serie Honda inferior (Butler 1942, en parte) - Cerbatana Gravels and Clays (incluye San Nicolás Clays) (sensu Stirton 1953b, Fields 1959, en parte) - Río Seco Conglomerate: Formación La Dorada (sensu Wellman 1970) - Secuencia C: Formación Honda (Van der Wiel 1991, en parte) - Cervetana Formation (Takemura et al. 1992) - Miembro Cerbatana: Formación La Victoria (Villarroel et al. 1996) - Cerbatana Conglomerate Beds: Formación La Victoria (Guerrero 1997) Localización Localizada entre las formaciones La Victoria en la base y Villavieja en el techo. Enmarcada en la cuenca de la Quebrada Cerbatana (Figura 3). Características Capas muy ricas en cantos que afloran en la divisoria de aguas de las quebradas Cerbatana y La Venta; conformada por un segmento de estratos ricos en cantos y guijos. Presenta estratos lenticulares de areniscas y lodolitas. El estrato basal lo conforma una arenisca gruesa con gravas flotantes o pequeños nidos lenticualares de éstas; el techo es un banco espeso de 10 m de conglomerados (Anexo 2). Ambiente Sedimentario La cuenca de la Quebrada Cerbatana se caracteriza por presentar capas de sedimentos de diferentes tamaños, especialmente grano grueso (grava). Representa una sedimentación torrencial, quizás por ríos trenzados (Guerrero 1993), lo que sugiere que era un gran río torrencial (alta carga), elongado y trenzado, muy ancho, profundo cuyo caudal era más reducido con respecto al de la Formación La Victoria (Guerrero 1993). Este tipo de río permite el desarrollo de llanuras de inundación y llanuras pedregosas (Figuras 6; Anexo 5). Paleoambientes y vertebrados asociados con los Primates del Mioceno medio de La Venta, Colombia Yaneth Muñoz-Saba 23 Características marcadoras La característica sedimentológica marcadora son los grandes espesores de estratos de gravas. Formación Villavieja (sensu Guerrero 1993; Parra-Sánchez 2016, 2018; com. pers. Parra-Sánchez 2016) Sinónimo - Upper Red through Monkey Unit (Fields 1959) - Formación Villavieja (sensu Wellman 1970, en parte) - Secuencia D: Formación Honda (Van der Wiel 1991, en parte) - Formación Villavieja (sensu Villarroel et al. 1996, en parte) - Miembro Baraya: Formación Villavieja (sensu Guerrero 1997) - Miembro Cerro Colorado: Formación Villavieja (sensu Guerrero 1997, en parte) Localización Localizada entre la Formación Cerbatana, en la base, y las mesetas de la Formación Mesa del Plioceno (Butler 1942, Royo y Gómez 1942, Henao-Londoño 1950, Wellman 1970) (Figura 3). Observación Basado en la propuesta sensu stricto realizada por Fields (1959), pero se redefine el nombre ya que se prioriza la nominación dada por Wellman (1970) a la mayor parte de esta unidad. Características Litológicamente presenta varias capas claramente distinguibles, definidas por Henao- Londoño (1950) y Fields (1959). Es un conjunto de capas dominadas por lodolitas, con areniscas intercaladas y en menor cantidad arcilitas, al igual que nódulos de óxido de hierro de coloración roja que evidencian la presencia de paleosuelos (Anexo 2). Ambiente Sedimentario A partir de las características sedimentológicas como la presencia de areniscas y arcillas (areniscas ferruginosas, areniscas, arcillas de la Quebrada La Venta), se infiere que esta área estaba bañada por un gran río ondulado de bajo caudal al cual llegaba una gran cantidad de tributarios (Capas de Peces), lo que permitió la formación de llanuras de inundación (Guerrero 1993). Se registran zonas de relieve ondulado, no inundable, con suaves pendientes (estratos rojos); al parecer este relieve está conformado por material de la Cordillera Oriental (Figura 7; Anexo 6). Características marcadoras Litológicamente presenta varias capas claramente distinguibles: - Monkey Unit: limos y arcillas de color gris a rojizo. - Fish Beds: areniscas de color verde. Paleoambientes y vertebrados asociados con los Primates del Mioceno medio de La Venta, Colombia Yaneth Muñoz-Saba 24 - La Venta Clays and Sandstones: arenisca de color gris. - Ferruginous Sandstones. - Lower Red Beds: arcillas de color rojo intenso (pardo rojizo y pardo rojizo oscuro). - Unit between Upper and Lower Red Beds. - Upper Red Beds: arcillas rojas que alternan con arcillas de color marrón, capas de areniscas de color gris. Formación Las Mesitas (sensu Fields 1959; Parra-Sánchez 2018; com. pers. Parra- Sánchez 2016) Sinónimos - Brown Sequence (Henao-Londoño 1950) - Formación Cambras (De Porta 1966) - Formación San Antonio (De Porta 1966) - Formación Los Limones (De Porta 1966) - Cerro Colorado Redbed Member (Wellman 1970, en parte) - Miembro Cerro Colorado (Wellman 1970) - Secuencia D: Formación Honda (Van der Wiel 1991, en parte) - Miembro Cerro Colorado: Formación Villavieja (sensu Guerrero 1997, en parte) Localización Inmersa en parte en la Formación Villavieja; corresponde a las capas que están por encima de Upper Red Beds y por debajo de la Formación Neiva, separada de esta por una leve discordancia (Henao-Londoño 1950) (Figura 3). Características Consiste en un alternado de limolitas de coloración rosa a pardo en grandes bancos separados por estratos de areniscas grises de menor espesor; varía la geometría de las areniscas, entre los que se encuentran capas de estructura lenticular de pocas decenas de metros y suave pendiente, con areniscas gravillosas y estratos planares de areniscas; el espesor estimado es de 300 m (Anexo 2). Ambiente Sedimentario Presenta una mezcla de estratos de diferente geometría, entre los que se encuentran capas de estructura lenticular semejante a las de la Formación San Alfonso, pero de pocas decenas de metros (mucho más finas) y con una pendiente más suave (abanicos aluviales), con gravas y areniscas gravillosas. Se registran estratos planares de areniscas y limos de pocos metros de espesor, lo que permite deducir la presencia de un río ondulado con abundantes tributarios semejantes a los de la Formación Villavieja, pero mucho más pequeño en carga sedimentaria y cauce. También presenta una pequeña franja de relieve positivo a partir del cual se infiere que esta formación presenta influencia de la Cordillera Oriental (Figura 8; Anexo 7). Paleoambientes y vertebrados asociados con los Primates del Mioceno medio de La Venta, Colombia Yaneth Muñoz-Saba 25 Características marcadoras - Capas de estructura lenticular de pocas decenas de metros con gravas y areniscas gravillosas. - Estratos planares de areniscas de pocos metros de espesor junto con limos de igual espesor. - Paleorelieve colinado de baja altura. PALEOSUELOS DE LA VENTA Los paleosuelos de La Venta se evidencian por cambios de color, de gris verdoso (material parental) a rojo y púrpura, pequeños nódulos de calcita dispersa, grietas de desecación, restos radiculares con coloraciones grises, pequeños nódulos de óxido de hierro, horizontes de suelo (Guerrero 1997). Cuando los paleosuelos son suficientemente desarrollados, extensos y continuos, pueden ser usados como marcadores estratigráficos. Según Guerrero (1997) no hay evidencia faunística ni ninguna otra que indique que los paleosuelos de La Venta se vieran afectados por algún cambio climático, y resalta que si hubo alguna variación climática causada por el enfriamiento en alta mar durante el Neógeno (12,9 - 11,9 Ma) (Keller & Barron 1987), su afectación en los paleosuelos fue muy pequeña en comparación con los dramáticos cambios que se presentaron en las tasas de sedimentación (tasa de sedimentación promedia: Formación La Victoria: aproximadamente 950 mm/1.000 año, Formación Villavieja: aproximadamente 413 mm/1.000 año). Flórez et al. (2013, 2018) reconocen siete fragmentos de paleosuelos al interior de Red Bed (sensu Fields 1959), formados en el Mioceno bajo climas que habrían variado desde húmedos hasta áridos y en paleorelieves colinados de baja altura; según estos autores, los paleosuelos analizados fueron portadores de biomas secos, los cuales debieron coexistir con planicies aluviales asociadas a biomas húmedos boscosos, y plantean que es probable que dependieran de la humedad residual del sedimento y fueran tolerantes a la inmersión temporal durante las inundaciones de grandes ríos. BIOTA FÓSIL Macrofósiles vegetales En los estratos cerca a Fortalecillas se registran xilópalos o árboles silicificados, algunos de aproximadamente un metro de diámetro (km 158 - 500 del ferrocarril de Neiva, km 18 - 200, km 29 - 800 de la carretera Neiva - Villavieja) (Fields 1959); en las terrazas de San Alfonso, Royo y Gómez (1942a, b) indica la presencia de vegetales (sensu lato); en Río Seco Conglomerate hay fósiles de plantas silicificadas (Wellman Paleoambientes y vertebrados asociados con los Primates del Mioceno medio de La Venta, Colombia Yaneth Muñoz-Saba 26 1970); en Ferruginous Sands se registra la presencia de gran cantidad de pequeños fragmentos de madera fosilizada; y en Brown Sequence hay abundantes hojas y troncos fósiles (Fields 1959). Polen fósil Para las rocas aflorantes en el área de La Venta, no se ha publicado ningún registro sobre polen fósil (ver Kay & Madden 1997, P: 537). Los únicos trabajos para el Mioceno en Colombia son los de Jaramillo et al. (2006) quienes analizan el polen y las esporas fósiles de diferentes secciones estratigráficas que comprenden entre el Cretácico superior (Campaniano) y el Mioceno medio del centro de Colombia (flanco oriental de la Cordillera Oriental) y el occidente de Venezuela. Parra et al. (2009) establecen la biozonificación palinológica del Paleoceno superior al Mioceno inferior de la Formación Carbonera en la Cuenca Medina ubicada en el flanco oriental de la Cordillera Oriental de Colombia. Fauna fósil: riqueza taxonómica y aspectos bioestratigráficos La fauna de La Venta se empieza a conocer a partir de las primeras publicaciones realizadas por Royo y Gómez (1942a, b) en las cuales registra yacimientos de vertebrados para las areniscas del Grupo Honda superior, camino a San Alfonso: al sur de la Loma de La Barqueta: reptiles (Crocodilia); en las terrazas de San Alfonso: anfibios (Anura), cocodrilos, peces teleósteos, pequeños coprolitos; al occidente de Cerro Gordo: tortugas; entre la Quebrada Pechoyo y Cerro Gordo: abundantes fragmentos de tortugas, cocodrilos, dientes de roedores (Scleromys schümanni) y ungulados; y cerca a la hacienda San Nicolás: tortugas y grandes mamíferos. Henao-Londoño (1950) establece que la Serie Honda superior expuesta en La Venta pertenece al Mioceno superior, inferencia realizada a partir de la fauna de mamíferos fósiles. Este autor registra que la capa Arenosa Sandstone and Siltstones no es tan fosilífera; en la parte superior se encuentra una localidad muy rica en fósiles de Astrapotheria, Toxodonte y abundantes restos de peces; a 150 m por debajo de la localidad “Astrapothere”, registraron un cráneo de un pequeño mamífero aff. Interatheridae; el autor considera que Unit above Fish Bed, Fish Bed, Unit below Fish Bed y Monkey Unit son las capas más fosilíferas de La Venta; en Monkey Unit la riqueza fosilífera predomina sobre las capas de areniscas, y en Fish Bed registra un alto contenido de dientes de roedores, coprolitos, entre otros. Henao-Londoño (1950) y Stirton (1953b) mencionan que no se han encontrado diferencias evolutivas entre los fósiles de vertebrados de las capas donde se registra la fauna de La Venta; desde la base, en Cerro Gordo, hasta el techo, las capas debajo de Villavieja. Paleoambientes y vertebrados asociados con los Primates del Mioceno medio de La Venta, Colombia Yaneth Muñoz-Saba 27 En 1951, Savage hace un compendio de la lista de vertebrados fósiles del Valle Superior de la Cuenca del Magdalena. Stirton & Savage (1951) describen un nuevo primate para La Venta (Cebupithecia sarmientoi). Stirton (1953b, P: 607, 909: Fig. 2, P: 612) hace un análisis sobre la fauna de La Venta interpretada para el Mioceno superior, específicamente de la fauna de mamíferos, a partir del cual se establece que es uno de los mayores ensambles de vertebrados fósiles de Suramérica, evidencia que se relaciona con el carácter litológico de sus capas (Fields 1959). Por su parte, Miller (1953) describe para La Venta, un nuevo género y especie de ave, Hoazinoides magdalenae (Opisthocomidae). Fields (1959), para el Líbano Sands and Clays, reconoce vertebrados fósiles sobre limolitas, y que algunas de las arcillas son muy fosilíferas, especialmente las que están en la parte más inferior, y las areniscas contienen tortugas en concreciones. En Cerbatana Gravels and Clays la riqueza fosilífera se presenta en El Dinde (San Nicolás). En Monkey Unit se registran primates, entre otros vertebrados fósiles; en Unit below Fish Bed fósiles de vertebrados; en Fish Bed abundantes espinas de peces, coprolitos y dientes de roedores. Ferruginous Sands es una capa con pocos vertebrados fósiles, con excepción de algunos restos de reptiles. Los fósiles son muy abundantes, especialmente en Unit between Ferruginous Sands, Lower Red Bed, Unit between Upper (URB) y Lower Red Bed. Estes (1961) describe dos lagartijas de La Venta pertenecientes a las familias Teiidae e Iguanidae; este mismo autor en 1963 realiza un estudio osteológico del material de anfibios (familia Bufonidae) presentes en la región. De Porta (1969) hace una lista de la fauna de vertebrados fósiles de Colombia registrados desde el Cretácico hasta el Cuaternario, con énfasis en el aislamiento del continente suramericano. Auffenberg (1971) describe un nuevo fósil de tortuga para La Venta y Hirschfeld (1976) registra una nueva especie fósil de oso hormiguero (Neotamandua borealis). Hirschfeld & Marshall (1976) realizan una nueva lista de la fauna de La Venta de Colombia; Marshall (1976) describe un nuevo marsupial (Marmosa laventica); Wood (1976) describe dos nuevas especies de Chelus (Testudines); Marshall (1977) describe otro nuevo marsupial (Lycopsis torresi); Villarroel (1983) describe una nueva especie de Glyptodontidae (Asterostemma acostae); Setoguchi & Cadena (1984) relacionan la morfología y la función de la dentición de Stirtonia con la de Alouatta; Setoguchi & Rosenberger (1985) reconocen otro nuevo Cebidae para La Venta (Micodon kiotensis); Setoguchi et al. (1985) describe un nuevo primate de la familia Cebidae, “Kondous laventicus”, luego referido a Stirtonia tatacoensis (Kay et al. 1987); Busbey (1986) refiere nuevo material de Sebecus cf. huilensis para el área; Luchterhand et al. (1986) describen un nuevo primate, Mohanamico hershkovitzi (Cebidae); Kay et al. (1987) describen una nueva especie de primate (Stirtonia victoriae); Setoguchi & Rosenberger (1987) registran un nuevo Pitheciidae para La Venta (Aotus dindensis) y Gebo et al. (1990) analizan nuevo material de este primate; Cifelli & Guerrero (1989) publican nuevos registros de Prothoatherium colombianus (Litopterna: Mammalia), grupo de los ungulados de “tobillo simple” (Guerrero 1985). Paleoambientes y vertebrados asociados con los Primates del Mioceno medio de La Venta, Colombia Yaneth Muñoz-Saba 28 Meldrum et al. (1990) analizan el húmero de Cebupithecia sarmientoi y Neosaimiri fieldsi; Takai & Setoguchi (1990) registran las localidades de los fósiles de primates de La Venta Badlands; Meldrum & Lemelin (1991) analizan el esqueleto axial de Cebupithecia sarmientoi (Pitheciidae); Rosenberger et al. (1991b) registran un nuevo género de Primate (Laventiana annectens); Takai et al. (1991) describen un murciélago de la familia Molossidae; Lundberg & Chernoff (1992) registran un nuevo Arapaimidae (Arapaima gigas); Kay (1994) describe a Lagonimico conclucatus (? Pitheciidae); Takai (1994) registra nuevo material de Neosaimiri fieldsi; Meldrum & Kay (1997) registran un nuevo Pitheciidae (Nuciruptor rubricae); Nakatsukasa et al. (1997) analizan material de poscráneo de Neosaimiri fieldsi con el fin de caracterizar su morfología funcional y comportamiento locomotor y lo comparan con ejemplares del género Saimiri; y Villarroel (1997) realiza una descripción detallada de los dientes del Leontiniidae (Huilatherium pluripicatum). Kay et al. (1997) hacen un compendio de la información de La Venta, en donde se registran cerca de 128 taxones de vertebrados, de los cuales 93 son mamíferos (72,66 %) y 11 son primates (11,83 %), siendo La Venta el área más importante en riqueza de primates del Mioceno medio en América del Sur. Villarroel (2000) registra un nuevo Mylodontidae (Brievabradys laventensis); Takai et al. (2001) un nuevo Platyrrhini para el Mioceno medio (Miocallicebus villaviejai: Pitheciidae); Czaplewski et al. (2003) establecen nuevas especies y géneros de murciélagos para esta región (Emballonuridae, Molossidae, Noctilionidae, Phyllostomidae, Thyropteridae, Vespertilionidae); Lundberg (2005) describe un nuevo Pimelodidae (Brachyplatystoma promagdalena); Takai et al. (2009) realizan un análisis sobre el significado del dimorfismo sexual en Aotus dindensis. Madden et al. (1997) describieron 71 especies de mamíferos terrestres, pertenecientes a 53 géneros y 29 familias, los cuales se han ubicado en 52 niveles fosilíferos estratigráficos; estos autores mencionan que los fósiles de mamíferos, generalmente identificables, han sido recuperados en 48 de estos niveles (Nivel 1: Duke Locality 49, 110, 146 - Nivel 48: Duke Locality: 126), y definen el nivel fósil como una serie de localidades prospectadas que no pueden ser subdivididas estratigráficamente. Madden et al. (1997) reconocen e identifican la Zona de Asociación de Miocochilius (ZAM) la cual lleva el nombre del fósil más común del Grupo Honda, Miocochilius (Interatheriidae: Notoungulata), es un mamífero pequeño herbívoro. La base del ZAM es definida por la coincidencia estratigráfica de la ocurrencia del primer registro de Miocochilius sp. nov.1, junto con la presencia de Scleromys colombianus (Dinomyiidae: Rodentia), Granastrapotherium snorky (Uruguaytheriinae: Astrapotheriidae: Astrapotheria) y Scirrotherium hondaensis (Pampatheriidae: Cingulata: Xenarthra). El límite superior del ZAM está definido por la última ocurrencia de: Miocochilius anomopodus, “Scleromys” schurmanni, Prodolichotis pridiana (Dolichotinae: Caviidae: Rodentia), “Olenopsis” (Dinomyidae: Rodentia) (tamaño grande), Xenastrapotherium kraglievichi (Uruguaytheriinae: Astrapotheriidae: Astrapotheria), Pericotoxodon platignathus (Dinotoxodontinae: Toxodontidae: Paleoambientes y vertebrados asociados con los Primates del Mioceno medio de La Venta, Colombia Yaneth Muñoz-Saba 29 Notoungulata). Otros taxones característicos del ZAM son: Pedrolypeutes praecursor (Tolypeutinae: Dasypodini, Dasypodinae: Dasypodidae: Cingulata: Xenarthra), “Neoreomys” huilensis (Dasyproctidae: Rodentia), Stirtonia spp. (Alouattinae: Atelidae: Primates), Huilatherium pluriplicatum (Leontiniidae: Notoungulata), Glossotheriopsis pascuali (Mylodontinae: Mylodontidae: Xenarthra). En síntesis, teniendo en cuenta las unidades litoestratigráficas de Henao-Londoño (1950), Fields (1959) hay registro fósil en: - Arenosa Sandstone and Siltstone: aunque no es tan fosilífera como los demás estratos de la parte superior, se registran fósiles en la parte media. - Líbano Clays and Sandstones: algunas de las arcillas son muy fosilíferas, especialmente las que están en la parte más inferior; mientras que en las areniscas ocasionalmente se registran remanentes de tortugas en bloques de concreciones. - Cerbatana Gravels and Clays: miembro San Nicolás: es la parte más gruesa y fosilífera. - Monkey Unit: nombre dado por los primeros fósiles de primates registrados en La Venta. - Fish Beds: abundancia de restos fósiles de peces (coprolitos, dientes, espinas, vértebras) y alto contenido de dientes de roedores. - Ferruginous Sandstones: muy rica en pequeños fragmentos de madera fosilizada y concreciones redondas de carácter ferruginoso. Casi no hay vertebrados fósiles, con excepción de algunos restos de reptiles. - La Venta Clays and Sandstones: los fósiles son muy abundantes especialmente hacia el suroriente. - Intermediate Clays and Sandstones: no hay registros de fósiles. - Brown Sequence: se registran pocos fósiles de vertebrados, abundantes hojas y troncos fósiles. BIOESTRATIGRAFÍA Madden et al. (1997) plantean la siguiente bioestratigrafía referida a las especies de mamíferos no voladores del área de La Venta (Grupo Honda): - Tres especies de Miocochilius con rango estratigráfico superpuesto: · Miocochilius anomalus Stirton: Nivel 3 - 48 · Miocochilius sp. nov.1 (tamaño mediano): Nivel 1 - 21 · Miocochilius sp. nov.2 (tamaño pequeño): distribución restringida, no se registra en los límites del (ZAM) - Las especies más basales de cada linaje se encuentran en los niveles más bajos: · “Scleromys” schurmanni: Nivel 1 - 29 · “Scleromys” colombianus: Nivel 4 - 25 Paleoambientes y vertebrados asociados con los Primates del Mioceno medio de La Venta, Colombia Yaneth Muñoz-Saba 30 - Las especies de tamaño más grande afines a las especies de “Scleromys” se registran en la Formación Villavieja: · “Scleromys” schurmanni: Nivel 35 - 45 · “Scleromys” colombianus: Nivel 35 - 48 - Astrapotheria: · Granastrapotherium snorky: Nivel 1 - 45 · Xenastrapotherium kraglievichi: Nivel 33 - 48 - - Otros taxones: · Scirrotherium hondaensis: Nivel 1 - 43 · Prodolichotis pridiana: Nivel 10 - 48 · “Olenopsis” spp. (tamaño grande): Nivel 3 - 48 · Pericotoxodon platignathus: Nivel 3 - 48 · Huilatherium pluriplicatum: Nivel 3 - 45 · “Neoreomys” huilensis: Nivel 7 - 35 · Glossotheriopsis pascuali: Nivel 7 - 35 Primates - Stirtonia: es el fósil de primate más común del Grupo Honda: · Stirtonia tatacoensis: Nivel 24 - 37 · Stirtonia victoriae: Nivel 4 - 22 PALEOAMBIENTES A partir de la evidencia litológica y de la información fósil se define que el Grupo Honda se estableció en abanicos aluviales y sedimentos volcánicos, en grandes planicies de inundación del Grupo Gualanday (Oligoceno) (Butler 1942, Stirton 1953b) [? Eoceno superior a Oligoceno] sensu Van der Wiel 1991, Van der Wiel & Van der Bergh 1992, Van der Wiel et al. 1992), y parcialmente en sedimentos más viejos como penillanuras (Henao-Londoño 1950, Fields 1959) durante el levantamiento activo o de volcanismo en los periodos de quietud tectónica y volcánica (Van der Wiel 1991, Van der Wiel & Van der Bergh 1992, Van der Wiel et al. 1992). Los estratos incluidos en el Grupo Honda superior evidencia períodos de lluvias y orogénesis local con depósitos de areniscas y gravas que fueron precedidos por una amplia acumulación de areniscas, limos y lodos (Stirton 1953b). Henao-Londoño & Fields (1949) sugieren que los sedimentos se acumularon y se hundieron lentamente, alcanzando una gran extensión y que formaron una cuenca lagunar donde se depositaron las areniscas y el fango a lo largo de sistemas de ríos trenzados y meándricos que corrían hacia el oriente, sobre una parte del área que hoy ocupa la Cordillera Oriental (Butler 1942); para esta zona también se registran conglomerados que indican periodos de inundación (Henao-Londoño & Fields 1949). Paleoambientes y vertebrados asociados con los Primates del Mioceno medio de La Venta, Colombia Yaneth Muñoz-Saba 31 En Cerro Gordo, dentro de las areniscas, se encuentran numerosos bloques angulares de andesitas, evidentemente lavadas por las llanuras de inundación y enterradas por El Líbano Sands and Clays; esta capa se depositó en un periodo de fuertes lluvias estacionales cuyas inundaciones transportaron granos finos de limos y arcillas; simultáneamente las corrientes meándricas atravesaban las tierras bajas y depositaron areniscas de diferente grosor; por otra parte, zonas oxidadas indican periodos de humedad y sequía, probablemente como resultado del cese de las inundaciones durante la estación seca cuando las corrientes parcialmente se retiraron de las llanuras de inundación (Fields 1959). Las características de Cerbatana Gravels and Clays indican que el clima y el relieve en su inicio, eran semejantes a las que se presentaron cuando se depositó la capa de El Líbano, posteriormente se intensificó la lluvia y la orogenia. Afloramientos de chert del Cretácico al igual que áreas que contienen rocas metamórficas ígneas contribuyeron con el material clástico grueso. La parte basal de esta unidad en contacto con El Líbano Sands and Clays está marcada por un cambio de predominancia de limos y arcillas a areniscas gruesas, lo que indica que hubo un aumento en las precipitaciones, acompañado de un incremento en el gradiente de la corriente; las inundaciones fueron extensas y probablemente continuas. En las planicies de inundación, las areniscas se depositaron rápidamente; las corrientes proporcionaron areniscas, limos y fango sobre las áreas húmedas del Cerbatana (Fields 1959). La Formación La Victoria se formó por depósitos de ríos meándricos de hasta 8 a 10 m de profundidad, que corrían en dirección oriente - suroriente, siendo ríos aparentemente continuos hacia el este. El Conglomerado Cerbatana estaba conformado por ríos trenzados y la Formación Villavieja por ríos meándricos hasta de 2 a 3 m de profundidad, cuyo cauce inicial corría hacia el oriente; posteriormente la dirección de estas corrientes se invirtió hacia el occidente, con un patrón de ríos anastomosado (Guerrero 1997). Fish Bed acumuló mucho material de areniscas y arcilla que se depositó en la corriente y nuevamente formó un lago semejante a una playa, y los sedimentos de la capa Lower Red Beds (LRB) se depositaron allí; el color rojo de esta capa presumiblemente se deba a la oxidación subaérea de minerales de hierro. Extensas inundaciones depositaron arcillas en LRB que se distribuyen en las tierras bajas y junto con las areniscas se situaron a lo largo de los canales de los ríos. Al mismo tiempo había una renovación del volcanismo en la Cordillera Central que se observa en las capas superiores de LRB (Fields 1959). Las Mesitas, con sus capas gruesas de areniscas, se establecieron a lo largo de los canales y los limos que contienen bentonita se propagaron sobre las planicies de inundación (Fields 1959). Paleoambientes y vertebrados asociados con los Primates del Mioceno medio de La Venta, Colombia Yaneth Muñoz-Saba 32 Takemura (1985) establece la dirección de las paleocorrientes deducidas a partir de la dirección de los torpedo shape, lo cual permitió definir las características meándricas de los ríos y propone que los sedimentos de areniscas fueron depositados alrededor de estos. El Miembro Baraya y la parte baja de Cerro Colorado fueron depositados por ríos meándricos, más pequeños que los que dieron origen a la parte inferior de la Formación La Victoria. La parte superior del Miembro Cerro Colorado pudo haber sido depositada por ríos meándricos y anastomosados. Las paleocorrientes presentes en estos dos miembros indican que los ríos fluyeron en la misma dirección que los de la Formación La Victoria, es decir hacia el E y ESE; sin embargo, en la parte superior del Miembro Cerro Colorado las paleocorrientes indican una tendencia hacia el oeste (Villarroel et al. 1996, Guerrero 1997). Los sedimentos de La Venta, sensu Fields (1959) se establecieron en depósitos aluviales y planicies de inundación del Grupo Gualanday; teniendo en cuenta los minerales aquí registrados, es probable que los principales sedimentos provengan tanto del sur como del occidente de la región, como es el caso de las hornblendas derivadas de la desintegración de rocas plutónicas graníticas y dioríticas de la Cordillera Central. Este último autor enfatiza que no se cuenta con una buena información sistemática y estratigráfica acerca de los fósiles del Grupo Honda y, por lo tanto, la información paleontológica de esta unidad no se puede integrar con su litología. Flynn et al. (1997) plantean que las diferencias litológicas entre las formaciones La Victoria y Villavieja son el resultado de cambios en las tasas de sedimentación o de cambios paleoambientales; además, respecto a la composición faunística, proponen la hipótesis de que los cambios de la fauna de vertebrados evidenciados a través de dichas formaciones serían el resultado de tectónica regional, cambio climático y ambiental (fragmentación, inmigración), entre otros factores. Kay & Madden (1997) realizan un análisis paleoecológico en el cual establecen una relación entre los mamíferos registrados en La Venta y la intensidad de las lluvias y postulan que la fauna de La Venta corresponde a un medio ecuatorial de baja altitud, caracterizado por la presencia de llanuras de inundación, selvas inundadas y diversos bosques, incluyendo bosques de ribera. De acuerdo a estos autores, las llanuras de inundación se habrían desarrollado dentro de un cinturón de meandros sometidos a períodos de inundación. En síntesis, ellos proponen la presencia de bosques húmedos extensos sin el predominio de áreas abiertas, un ambiente conformado por mosaicos de vegetación caracterizados por diferentes etapas sucesionales iniciadas por los cambios en los cursos de los ríos y posiblemente modificadas por la presencia de grandes herbívoros. Las interpretaciones paleoambientales, deducidas del registro estratigráfico y de los fósiles han sido variadas, especialmente en lo concerniente a la existencia o no de Paleoambientes y vertebrados asociados con los Primates del Mioceno medio de La Venta, Colombia Yaneth Muñoz-Saba 33 periodos secos prolongados. Kay & Madden (1997) sugieren que, durante el Mioceno medio, La Venta se ubicó sobre una península aislada del resto del continente por un brazo del mar que se extendía desde la cuenca del Maracaibo hasta la Amazonia occidental. El Grupo Honda superior no incluye características asociadas a déficits estacionales prolongados de lluvias, los vertebrados fósiles (Kay et al. 1997 y referencias allí citadas) demuestran evidencias de la presencia de bosques que refieren a un ambiente muy diferente al de llanos y sabanas planteado por Stirton (1953b) y Wellman (1970). Paleoambientes y vertebrados asociados con los Primates del Mioceno medio de La Venta, Colombia Yaneth Muñoz-Saba 34 CAPÍTULO III - MATERIALES Y MÉTODOS ÁREA DE ESTUDIO La Venta se localiza en el extremo norte de la subcuenca de Neiva, entre 35 a 40 km del NNE de la ciudad con este mismo nombre, a lo largo de la ribera derecha del Valle Superior de la Cuenca del Magdalena, entre las cordilleras Central y Oriental, en el área conocida desde la década de l940 como Desierto de La Tatacoa (Villarroel et al. 1996). E l Grupo La Venta se encuentra enmarcado entre tres discordancias: la base, limita con el techo del Grupo Gualanday; el techo, limita con la base de la Formación Valla del Mioceno superior; y el flanco occidental, limita con el techo de la Formación Xilópalo del Mioceno inferior (Parra-Sánchez 2016, 2018) (Figura 2). El área tenida en cuenta en la presente investigación es de 534.151.529 m 2 , la cual limita al nororiente con la población de San Alfonso, en la ribera izquierda de las quebradas Las Gutiérrez y Zanja Honda; al noroccidente con la población de Potosí, bordeada por el Alto del Patá cerca al Paso de Golondrinas; al sur con el norte de la población de Polonia, Cerro Colorado y la ribera derecha del Río Villavieja; al oriente con la ribera izquierda de la cuenca media del Río Cabrera, flanco izquierdo de Cerro Gordo y la ribera izquierda de las quebradas La Arenosa, Peralta, El Totumo y Saltarén; al occidente con la ribera derecha de la cuenca alta del Río Magdalena y la ribera derecha de las quebradas El Líbano, Yeguerita y La Yeguera. Esta área actualmente es drenada por las quebradas Potosí, Los Indios, El Cardón, La Victoria, Arenoso, Tres Pasos, Chunchullo, Atoyosa, La Tatacoa, Guayabo, Balsillas, Pontesula, Cerbatana, La Arenosa, Salto, Cabuyal, Los Hoyos, Barzalosa, Pachingo, La Venta, El Venado, San Francisco y Las Lajas. El Grupo La Venta se encuentra entre las coordenadas: Norte: 03,415 latitud Norte -75,102 longitud Oeste, Sur: 03,149 latitud Norte -75,105 longitud Oeste, Oriente: 03,183 latitud Norte -75,071 longitud Oeste, Occidente: 03,288 latitud Norte -75,235 longitud Oeste. LITOESTRATIGRAFÍA Y GEOCRONOLOGÍA El objetivo de la presente investigación es la reconstrucción de los paleoambientes del Mioceno medio, por lo tanto, se partió de la información disponible de los ambientes sedimentarios propuestos por Fields (1959), Guerrero (1997), y Parra-Sánchez (2016, 2018) (Anexo 1); la geocronológica que se siguió fue la de Parra-Sánchez & Restrepo-Moreno (2014) y Parra-Sánchez et al. (2015); y la información de paleosuelos de Flórez et al. (2013, 2018); a estas investigaciones se le incorporó la información biótica en la cual se incluyen macrofósiles vegetales, polen fósil e información de vertebrados registrada en la literatura y obtenida en nuevas pesquisas, lo cual permitió inferir el ambiente biótico. A partir de la integración Paleoambientes y vertebrados asociados con los Primates del Mioceno medio de La Venta, Colombia Yaneth Muñoz-Saba 35 de estos dos ambientes, el sedimentario y el biótico, se proponen posibles paleohábitats para el Grupo La Venta. BIOTA FÓSIL Macrofósiles vegetales Las concreciones registradas se detallaron de acuerdo a si presentaban o no en su parte interna arena y se les comprobó la presencia de carbonato de calcio con una solución de ácido clorhídrico (HCl). El ácido produce efervescencia debido a la liberación de CO2, lo cual revela la presencia de carbonatos libres. El procedimiento que se realizó fue agregar unas gotas de HCL a la concreción y observar si había o no efervescencia, si reacciona es positivo a material calcáreo (McKean 1993). Polen fósil Los estudios previos sobre polen fósil de esta región se han basado en otras formaciones, siendo ésta la primera vez que se extrae polen fósil de La Venta. Las muestras para procesamiento de polen fósil fueron recolectadas en los sitios identificados, previamente por los doctores M.T. Flórez Molina y L.N. Parra-Sánchez, como paleosuelos y en aquellos donde se registraron limos arcillosos finos de colores entre gris a gris oscuro (Figura 9). Se realizó el muestreo principalmente en las capas, sensu Fields (1959): Cerbatana Gravels and Clays: San Nicolás Clays, Fish Bed y Upper Red Bed (Anexo 2). Se recolectaron 100 centímetros cúbicos como mínimo por muestra. Procesamiento químico de polen fósil El procedimiento químico de las muestras se realizó en el Laboratorio de Génesis de Suelos de la Facultad de Ciencias de la Universidad Nacional de Colombia (Medellín, Antioquia), con el fin de establecer la presencia o no de polen fósil. El análisis de estas muestras indicó que eran muy pobres en materia orgánica y muy ricas en detritos siliciclásticos, por lo cual resultaron estériles cuando se emplearon los ácidos clorhídrico (HCl) y fluorhídrico (HF) del procedimiento estándar para arcillas (Gray 1965, Traverse 1988). A fin de precisar los análisis se realizaron las siguientes modificaciones: - De cada muestra se trituró (en mortero de cerámica) entre 100 y 150 gramos de sedimento y se dejó a un tamaño de grano igual al de la arenisca de grano fino. - El sedimento triturado se colocó en beaker de plástico (polipropileno), se agregó HCl al 37 % en frío durante una hora, se lavó, se dejó en HF comercial durante una hora, se lavó con agua destilada y acidulada al 10 %, se centrifugó a 3.000 rpm, se descartó el sobrenadante. - Se verificó la parecencia de palinomorfos en el residuo, se repitió el procedimiento hasta completar cuatro ciclos de HCl-HF-HCl-HF. Paleoambientes y vertebrados asociados con los Primates del Mioceno medio de La Venta, Colombia Yaneth Muñoz-Saba 36 - Se repitió cuatro veces el procedimiento de lavar con agua destilada y acidulada al 10 %, se centrifugó a 3.000 rpms y se descartó el sobrenadante. - Se filtró el residuo con tamiz de 120 micras con el fin de descartar materiales de mayor tamaño. - Se dejó el residuo en solución HCl/HF en proporción 1:1 durante cuatro a seis horas, se calentó en baño maría con el fin de evitar la formación de coloides de fluorosilicatos, que debido a la digestión rápida de HF son comunes por el exceso de silicatos, los cuales, cuando se secan se expresan en la placa palinológica en forma de cristales. - Se lavó el residuo cuatro veces con agua destilada y acidulada al 10 %. - No se realizó el procedimiento de flotación, cuyo objetivo es concentrar el polen, debido a la presencia de granos de polen muy pequeños que se pierden en el proceso. - Se montaron las muestras en bálsamo de Canadá siguiendo el procedimiento estándar. Se prepararon varias placas palinológicas por muestra, entre 8 y 15. En general las placas presentaron un bajo número de granos de polen. - Las placas de polen fósil pertenecientes al proyecto “Paleoambientes y vertebrados asociados con los Primates del Mioceno medio de La Venta, Colombia”, se etiquetaron bajo el acrónimo: YMS-Po-001A, el cual significa: YMS: Yaneth Muñoz-Saba; Po: Polen; 001A: cada muestra tiene varias placas, la muestra se diferencia por el número (001, 002, …) y las placas de la misma muestra por la letra (A, B, …). - Las placas de polen fósil se depositaron en el Laboratorio de Génesis de Suelos de la Facultad de Ciencias de la Universidad Nacional de Colombia (Medellín, Antioquia). Análisis de polen Cada placa palinológica fue analizada empleando un microscopio marca Olympus CX41, oculares WBB10X/20, aumentado a 400, objetivos 40X; los palinomorfos registrados se fotografiaron en este microscopio con cámara fotográfica incluida, marca Microscope Eyepiece Camera, 10MP Apetina Color CMOS, MU 1.000. Para la interpretación paleobotánica del registro fósil se empleó el concepto de afinidad con los taxones vegetales actuales (Graham 1999), asociados principalmente a los hábitats de bosque seco tropical, sabanas y bosque húmedo tropical, a partir de: (1) listas de plantas registradas en estos hábitats (Berrío et al. 2002, Figueroa & Galeano 2007, Leal et al. 2011, 2013, Instituto Humboldt 2014); (2) teniendo en cuenta lo anterior, se realizó una búsqueda de atlas palinológicos (Germeraad et al. 1968, Salgado Labouriau 1976, Dueñas 1980, Lorente 1986, Hoorn 1994a, b, Graham 2009, Magalhâes & Ribeiro 2009, Nogué et al. 2009, Urrego et al. 2009, 2010, Leal et al. 2011); (3) se consultaron las bases digitales de palinomorfos disponibles en la página web de Carlos Jaramillo en el Smithsonian Tropical Research Institute en Panamá (Jaramillo & Dilcher 2001a, b, Raine et al. 2011 para New Zealand http://www.gns. cri.nz/what/earthhist/fossils/spore_pollen/catalog/index.htm); (4) se examinó la Palinoteca del Laboratorio de Paleoecología de la Universidad Nacional de Colombia Paleoambientes y vertebrados asociados con los Primates del Mioceno medio de La Venta, Colombia Yaneth Muñoz-Saba 37 (Medellín, Antioquia); (5) con la información recopilada se realizó un atlas palinológico con énfasis en la vegetación de bosque seco tropical, sabanas y bosque húmedo tropical; (6) el polen fósil se identificó a nivel de especie, género o familia, y se establecieron posibles marcadores (Tabla 1, Anexo 8). Paleohábitat Con el fin de plantear cuáles serían las posibles coberturas vegetales del Grupo La Venta, se partió de los ambientes sedimentarios propuestos por Parra-Sánchez (2016, 2018) para cada una de las formaciones del Grupo, y se llevó a cabo un análisis de presencia - ausencia de taxones (especies, géneros, familias) de polen fósil. El polen fue nominado a nivel de familia teniendo en cuenta su afinidad moderna, este tipo de designación del polen fósil facilita su comparación con coberturas vegetales actuales (Graham 1999); a partir de lo anterior, se identificaron asociaciones bióticas y se infirieron paleocomunidades vegetales del Mioceno del Valle Superior de la Cuenca del Magdalena (Tabla 1, Anexo 8). Fauna fósil Para la compilación de la información de la fauna fósil del Grupo La Venta y con el fin de conocer las especies fósiles de esta zona se realizó una revisión de las siguientes colecciones: Argentina Colección de Primates, Laboratorio de Investigaciones en Evolución y Biodiversidad (LIEB), Facultad de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de La Patagonia San Juan Bosco, Esquel, Provincia de Chubut; Colección Paleontológica de Vertebrados, Museo de La Plata (MLP), La Plata, Provincia de Buenos Aires. Colombia Colección Paleontológica, Museo Geológico Nacional José Royo y Gómez (IGM), Servicio Geológico Colombiano, Bogotá D.C.; Laboratorio de Paleontología de Vertebrados, Departamento de Geociencias, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional de Colombia, Bogotá D.C.; Sala del Cenozoico, Museo de Historia Natural de La Sabana, Nemocón, Cundinamarca; Colección de Mamíferos (IAvH), Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt, Villa de Leyva, Boyacá; Colección de Mamíferos, Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia, Bogotá D.C. Se llevó a cabo trabajo de campo en el área delimitada como Grupo La Venta y registradas por Fields (1959), Takai & Setoguchi (1990), Kay et al. (1997) y otros, como capas fosilíferas, haciendo énfasis en la primera prospección en las capas donde se habían registrado primates (Monkey Unit, La Venta Badlands), con el fin de recolectar, si era posible, material adicional de fósiles de primates del Mioceno medio e incrementar el registro fósil de otros vertebrados; los Paleoambientes y vertebrados asociados con los Primates del Mioceno medio de La Venta, Colombia Yaneth Muñoz-Saba 38 números de campo asignados van desde el YMS-P-001 hasta el YMS-P-1.458 (YMS: Yaneth Muñoz-Saba; P: Paleontología), este material se depositará en las colecciones de la Universidad Nacional de Colombia. Los periodos de muestreo fueron: (1) 11 - 15 octubre 2010, (2) 16 - 20 noviembre 2010, (3) 13 - 24 febrero 2012, (4) 25 - 30 junio 2012, (5) 7 - 16 mayo 2013, (6) 30 septiembre - 9 octubre 2013, (7) 11 - 20 agosto 2014. En general el material recolectado se encontraba en buen estado de preservación, sólo algunos ejemplares de Balanerodus (Alligatoridae: Crocodylia) registrados hacia el techo de la Formación La Victoria, se observaron erosionados, algunos sin bordes y con una coloración característica a los registros fósiles del Mioceno inferior; por lo tanto, estos fueron considerados como material retrabajado. Se georeferenció el material fósil de vertebrados de La Venta, recolectado en la presente investigación (GPSmap 60CSx, marca Garmin). Este punto se priorizó ya que los materiales pertenecientes a colecciones antiguas carecen de datos estratigráficos precisos (e.g. Formación La Victoria, Formación Villavieja: Fish Beds, Monkey Beds) y los nuevos estudios realizados y el trabajo de campo que se llevó a cabo en la presente investigación, indicaron que se requiere ser estricto con la ubicación del sitio de recolección, ya que en algunos sectores de La Venta se registran hiatos (antes no determinados) que revelan que a tan sólo a un metro de distancia lineal, estratigráfamente podemos tener registros del Mioceno medio o del Mioceno inferior (com. pers. L.N. Parra-Sánchez 2010). Por lo tanto, es necesario este control estratigráfico para el establecimiento de la fauna asociada con los diferentes paleoambientes y así definir con un mejor nivel de confianza los cambios de la diversidad (Tabla 2). Se georeferenciaron 378 puntos registrados en Auffenberg (1971), Cifelli & Guerrero (1989), Estes (1961), Fields & Henao-Londoño (1949), Guerrero (1985, 1997), Hena