364 365 4. BIOGEOGRAFÍA Y DISTRIBUCIÓN TEMPORAL 4.1. Introducción La subfamilia Caninae se registra en América del Norte desde hace aproximadamente 30 Ma; recién en el Mioceno tardío ingresaron a Eurasia y más tarde, durante el Plioceno tardío (Vorohuense), invadieron América del Sur (Berman, 1994; Wang et al., 2004a y b). Este último evento estuvo relacionado al establecimiento del puente de Panamá, ca. 2,8-3 Ma (Coates y Obando, 1996; Coates et al., 2004), pero también a los cambios climáticos acaecidos a lo largo del Pleistoceno (e.g. Webb, 1991; Prevosti y Rincón, en prensa). La historia biogeográfica de estos cánidos ha sido narrada mayoritariamente en relación al establecimiento del puente de Panamá y del evento biológico denominado Gran intercambio Biótico Americano (GABI, por sus siglas en Ingles; véase Webb, 1991), así como del registro fósil. Ameghino (1906) sostuvo que Lycaon y “Dinocynops” (= T. platensis, partim) eran descendientes de un género ancestral común y una evidencia de la conexión entre América del Sur y el viejo conmtinente. Para Kraglievich (1928) “C.” gezi pudo originarse en América del Norte, pero Protocyon y Theriodictis pudieron tener ancestros asiáticos, mientras que la situación de C. nehringi es incierta. El supuesto origen asiático y el vínculo con formas del Viejo Mundo de algunos de estos grandes cánidos fue refutado por trabajos posteriores (vide infra). Según Hershkovitz (1972) los géneros Speothos, Chrysocyon, Lycalopex, Atelocynus y Cerdocyon + Dusicyon evolucionaron independientemente a partir de ancestros de América Central. Estos habrían tenido una larga historia en América Central y del Sur, pero Urocyon sería un inmigrante más tardío del Cuaternario. Croizat (1976) coincidió con este autor en que estos cánidos poblaron América del Sur en el Terciario inferior a más tardar. Esta interpretación es contradicha rotundamente por el registro fósil sudamericano (vide supra). Además, para Mueller (1973, citado en Croizat, 1976) Dusicyon ingresó en el Pleistoceno y “Lycalopex” (= D. vetulus)-Chrysocyon entraron antes. Otros autores (e.g. Patterson y Pascual, 1972; Simpson, 1980), basándose en el registro fósil, interpretaron que los cánidos ingresaron a América del Sur en el Pleistoceno inferior, durante la “edad- mamífero” Uquiense, pero Urocyon sería una forma “no-tropical” que invadió América del Sur en tiempos recientes. Marshall (1985) mencionó la existencia de dos eventos inmigratorios en los cuales participaron cánidos, uno potencialmente en torno a 2-1,9 Ma que habría involucrado a Protocyon y Dusicyon y el otro en torno a 1,4 Ma en el que penetraron Cerdocyon, Chrysocyon y Canis. Webb (1985) ofreció una interpretación parecida, con una dispersión de Protocyon y Dusicyon en el Pleistoceno temprano, otra de Canis, Theriodictis, Chrysocyon y Cerdocyon en el Pleistoceno medio y por último Urocyon en tiempos recientes. Torres Roldán (1980) y Torres Roldán y Ferrusquía Villafranca (1981) describieron una nueva especie para el Plioceno temprano (Blanquense temprano) de México, que junto a otros restos del Plioceno más temprano (Hemphiliense tardío) de USA (véase Tedford et al., en prensa), representarían los restos más antiguos de Cerdocyon (pero véase más abajo) y los únicos encontrados hasta el momento fuera de América del Sur. Para estos autores hubo cuatro eventos inmigratorios: 1) las especies sudamericanas de Canis; 2) la de los “Simocyoninae” (Speothos, Protocyon?); 3) la de Cerdocyon que dio origen a Chrysocyon, Atelocynus y 366 Dusicyon; 4) el ingreso marginal de Urocyon. Sin embargo, los trabajos filogenéticos posteriores rechazaron parte de este esquema (véase Capítulo 3). Berta (1981) discutió la biogeografía del grupo sobre la base de un análisis filogenético y de datos inéditos brindados por Tedford y Taylor. Según esta autora, el linaje Protocyon-Theriodictis radió en América del Sur en el Plioceno tardío o Pleistoceno temprano, con posterioridad al establecimiento del puente de Panamá. Durante el Pleistoceno medio penetró el género Canis, siendo Canis gezi un representante de este evento y posteriormente C. dirus en el Pleistoceno más tardío. Chrysocyon habría evolucionado durante el Pleistoceno medio en Bolivia y luego invadió el este de Brasil. La presencia de supuestos restos fósiles de Cerdocyon (vide supra) y la aparente relación entre este género y Nyctereutes le sirvieron de base para postular un origen plioceno y norteamericano para Cerdocyon (Berta, 1984; 1987), así como un ingreso posterior a América del Sur en el Plioceno. Más tarde, basándose en restos del Terciario norteamericano, Berta (1987) sostuvo el origen norteamericano de Chrysocyon, Cerdocyon, Canis y Urocyon durante el Mioceno tardío y Plioceno. La radiación evolutiva de estos cánidos habría ocurrido en América del Norte y/o Central y también en América del Sur después del surgimiento del puente de Panamá. Basándose en el mayor número de sitios conocidos consideró que C. dirus se originó en América del Norte, donde también se encuentran los restos más antiguos (Dundas, 1999). Esta especie habría avanzado a lo largo de América del Sur por el “corredor de altitud” (Webb, 1999) a lo largo de la Cordillera de los Andes, mientras que Theriodictis y Protocyon probablemente lo hicieron por los “corredores de la sabanas del este y de altitud” y radiaron en Ecuador, Bolivia, Brasil y Argentina (Berta, 1988). Estos dos géneros se habrían originado en América Central o del Norte durante el Terciario tardío. Por último, sobre la base de nuevos restos encontrados en el Terciario norteamericano, según una comunicación personal de Tedford; vide supra), defendió la idea que Chrysocyon apareció en ese continente y que constituye otro evento inmigratorio (Berta, 1988). Teniendo en cuenta la alta diversidad de cánidos y otros mamíferos, así como la presencia de cánidos fósiles en esa región, Langguth (1975) interpretó que los altos Brasileños fueron el centro de radiación de los cánidos en la “Subregión Zoogeográfica Brasileña”. Previamente, este autor (Langguth, 1970) también señaló la estrecha relación entre la distribución del género Dusicyon (excluyendo a “Lycalopex” vetulus) y la “Subregión Zoogeográfica Patagónica”. Según este autor los cánidos “generalizados” (Dusicyon spp.) se originaron en América del Sur mientras que los “diferenciados” (Atelocynus, Cerdocyon, Speothos y Chrysocyon) pudieron originarse en América Central. Otros autores han utilizado datos moleculares para obtener filogenias y fechas de divergencia, discutiendo el momento de ingreso de los cánidos a América del Sur (Wayne y O`Brien, 1987; Wayne et al., 1997; Bininda Emonds et al., 1999). Utilizando aloenzimas, Wayne y O’Brien (1987) estimaron que Speothos y Chrysocyon divergieron hace más de 6 Ma, mucho antes del establecimiento del Puente de Panamá, pero que el “grupo” Dusicyon y Cerdocyon lo hizo hace 2-3 Ma. Esto indicaría la existencia de por lo menos 3 eventos (sin tener en cuenta a Urocyon). Cabe destacar que no fueron incluidos en ese estudio todas las especies sudamericanas y tampoco hacen referencia a los taxones extinguidos. Wayne et al. (1997) usaron ADN mitocondrial para estimar fechas de divergencia e inferir las relaciones filogenéticas de los cánidos vivientes. 367 Según estos autores el clado de los cánidos sudamericanos (sin Nyctereutes) se separó hace 9-10 Ma, seguido por Speothos y Chrysocyon hace > 7 Ma (los cuales se separan en torno a 6-7 Ma) y, por último, los zorros (Cerdocyon –Dusicyon) hacen 3-5 Ma. Las especies de Dusicyon especiaron en el lapso 1-2,5 Ma (véase también Wayne et al., 1989). Esto implica cuatro eventos independientes, pero el error existente en la estimación de los tiempos de divergencia y del momento de instauración del puente de Panamá, arroja la posibilidad que Cerdocyon se haya originado en América del Sur. Estos autores interpretaron que el alto endemismo observado en los cánidos sudamericanos se debe no sólo a especiación en América del Sur, sino también a la extinción de los linajes fundadores en América Central y del Norte. Bininda Emonds et al. (1999) obtuvo fechas similares para la separación y radiación de Dusicyon (2,5 Ma) y recientemente Lindblad-Toh et al. (2005) también para la divergencia de los cánidos sudamericanos (10 Ma). El registro fósil de los vertebrados no sólo es útil para reconstruir la biogeografía de diferentes grupos, sino también para establecer unidades bioestratigráficas que permiten correlaciones estratigráficas en diferentes áreas geográficas y el establecimiento de la edad relativa de los estratos (véase Cione y Tonni, 1995a y b). El registro fósil de los cánidos ha contribuido a la edificación del esquema bioestratigráfico de la Región Pampeana, que sirve de base para el resto de América del Sur. Por ejemplo, en la última revisión de este esquema (Cione y Tonni, 2005), la primera aparición de la familia Canidae es un evento que ocurre en la Biozona de Akodon (Akodon) lorenzinii (Vorohuense) y T. platensis, “C.” gezi y P. scagliorum son taxones exclusivos de la Biozona de Mesotherium cristatum (Ensenadense) y, por lo tanto, ayudan a definir la correspondiente unidad cronoestratigráfica/geocronológica. Ch. brachyurus tiene su primer registro en la provincia de Buenos Aires en la Biozona de Lagostomus maximus (8,5 ka – siglo XVI). Las últimas revisiones del registro fósil de los cánidos sudamericanos (i.e. Berta, 1988; Berman, 1994) muestran que estos aparecen en el Plioceno tardío (Vorohuense) con la presencia de Dusicyon cultridens y recién en el Pleistoceno se registran restos de grandes cánidos. T. platensis, “C.” gezi y P. scagliorum están restringidos al Pleistoceno inferior-medio (Ensenadense) y “P. orcesi” (= P. troglodytes), C. dirus y “C. nehringi” (=C. dirus) al Pleistoceno tardío (Lujanense). La antigüedad de P. tarijensis sería Ensenadense (Berta, 1988). En este capítulo se discute la biogeografía y bioestratigrafía a la luz de la revisión sistemática realizada (véase Capítulos 2 y 3), de los datos de tiempos de divergencia obtenidos recientemente con información molecular y de la distribución de los cánidos vivientes. 4.2. Materiales y métodos 4.2.1. Bioestratigrafía Se sintetiza la información generada en la revisión sistemática (Capítulo 2), con la cual se construyeron los biocrones de los taxones estudiados para poder contrastar los esquemas propuestos por otros autores (vide supra). Se utilizó de base el esquema bioestratigráfico, cronoestratigráfico y geocronológico de Cione y Tonni (2005)(Fig. 4.1). 368 La congruencia entre el registro fósil (momento de primera aparición) y la hipótesis filogenética obtenida (Fig. 3.32) fue medida con el índice Manhattan Stratigraphic Measure (Siddal, 1998) modificado por Pol y Norell (2001) (MSM*). El MSM* es uno de los índices menos sensibles a la variación de diferentes parámetros (i.e. tamaño de los árboles, forma de las topologías, número de estados; véase Pol et al., 2004). Los tiempos de primer registro de los taxones no estudiados en esta tesis fueron obtenidos de Wang, 1993; Wang et al., 1999; Wang et al., 2004 a y b; Van Valkenburgh y Wayne, 1994; Munthe, 1998; Werdelin y Lewis, 2005; Tedford et al., en prensa). Los supuestos restos norteamericanos de Theriodictis y Cerdocyon (véase Torres Roldán, 1980; Torres Roldán y Ferrusquía Villafranca, 1981; Tedford et al., en prensa) no fueron incluidos por carecer de la combinación de caracteres que diagnostican a estos géneros. El caso de Theriodictis fue discutido en el Capítulo 2. El ejemplar estudiado por Torres Roldán y Ferrusquía Villafranca posee un lóbulo subangular menos marcado que en Ce. thous y un proceso angular comprimido dorsoventralmente, lo cual no coincide con esta especie. La dentición tampoco presenta rasgos que lo vinculen inequívocamente con Cerdocyon sensu stricto (Prevosti, obs. pers.). Por otro lado, los premolares de la especie de Tedford et al. (en prensa) son mucho más comprimidos transversalmente y poseen un patrón que no se encuentra en C. thous y otros cánidos sudamericanos. Tedford et al. (en prensa) mencionaron que esta nueva especie posee bastantes semejanzas con Nyctereutes y postularon que podría formar parte del grupo basal que originó a Cerdocyon y Nyctereutes. Cabe destacar que la relación entre estos dos géneros no fue corroborada por los últimos análisis moleculares publicados, ni por el análisis simultáneo realizado en esta tesis (véase Capítulo 3). Por último, ninguna de estas supuestas especies de Cerdocyon fueron incluidas en análisis filogenéticos. No es así el caso de Chrysocyon cuyos restos son morfológicamente muy parecidos a la especie viviente. Por tal motivo los dos primeros no fueron incluidos en este análisis, aunque si se incluyó a Chrysocyon. Esto se basa en el estudio de los materiales en cuestión. 4.2.2. Biogeografía Las áreas geográficas utilizadas, están basadas fundamentalmente en las grandes áreas biogeográficas clásicas (véase Cabrera y Willink, 1973). Para América del Sur, se definieron en gran medida de acuerdo a la distribución actual de los cánidos (véase Sillero et al., 2004) y también se corresponden con las definidas por autores clásicos (véase Cabrera y Willink, 1973; véase también Morrone, 2001). Estas son: 1: Neártica; 2: Paleártica, 3: Oriental; 4: África; 5: América Central (porción de la región Neotrópical extra América del Sur); 6: Chaco; 7: Amazonas; 8: Cerrado; 9: Caatinga, 10: Pampeana Sur (Buenos Aires, Santa Fe y Córdoba); 11: Pampeana Norte (Uruguay, Sur de Brasil y Entre Ríos); 12: Selva Paranaense-Mata Atlántica; 13: Costa árida de Piura/Tumbes (Perú) y sur de Ecuador; 14: Yungas; 15: Noroeste de América del Sur (abarca casi todo Venezuela y Colombia); 16: Andina Sur (Patagonia, Gran Parte de Chile, Prepuna y Monte); 17: Andina Norte (Puna y Cauca); 18 Malvinas (véase Fig. 4.2). 369 La correspondencia entre la distribución geográfica de los cánidos estudiados y la filogenia fue establecida mapeando las áreas sobre el cladograma, o sea tratando de buscar correlaciones entre estas fuentes de información (cf. Hovenkamp, 1997; Crisci et al., 2000). 4.3. Resultados y Discusión 4.3.1. Bioestratigrafía A base de la información recopilada en el Capítulo 2, puede verse que cinco ejemplares de T. platensis fueron encontrados en sedimentos de polaridad normal de la última parte del Ensenadense (0,78 - ≈ 0,5 Ma), mientras que el hallado en la Estación Central de Buenos Aires parece ser más antiguo (0,78-1 Ma). El Holotipo proviene de niveles ensenadenses indiferenciados, por lo que no es posible acotar más precisamente su edad (Fig. 4.3). El ejemplar tipo de “C.”gezi también fue hallado en estratos ensenadenses indiferenciados, pero los otros dos asignados a la especie no se encontraban in situ, por lo que no puede corroborarse su antigüedad (Fig. 4.3). P. scagliorum sólo es conocido por el holotipo, el cual proviene de niveles del Enseandense tardío (0,78 - ≈ 0,5 Ma) (Fig. 4.3), mientras que los de P. tarijensis están restringidos a la localidad de Tarija. La gran mayoría de estos últimos son de colecciones antiguas y carecen de datos precisos de estratigrafía. El área de Tarija comprende varias localidades separadas por varias decenas de kilómetros y los perfiles geológicos cubren una gran parte del Pleistoceno, que va desde el evento Jaramillo del Cron Matuyama (≈ 1 Ma) a sedimentos con polaridad normal del Cron Brunhes que contiene algunos mamíferos Lujanenses (Hoplophorus euphractus; MacFadden, 2000; Prevosti et al., 2004b; E. Tonni com. pers.). Esto hace que no sea posible asignarlos con certeza al Ensenadense, como lo han hecho otros autores (e.g. Berta, 1988). Un espécimen de P. tarijensis fue encontrado en sedimentos normales del Cron Brunhes, por lo que sería más joven que 0,78 Ma, pero no es posible anclar cronológicamente el techo del nivel portador. De esta misma localidad fueron recogidos restos de Hoplophorus euphractus (Takai, 1984), un gliptodonte hasta ahora conocido sólo para el Lujanense lo que indicaría la presencia de niveles del Pleistoceno tardío (Tonni com. pers.). P. troglodytes es la especie de este género que presenta la distribución estratigráfica y geográfica más amplia (Capítulo 2; véase también Prevosti et al., 2005). Los registros más antiguos provienen de la Región Pampeana y son dos mandíbulas, una hallada en capas ensenadenses indiferenciadas de Playa Quequén y la otra en niveles del Ensenadense tardío de Camet Norte. La edad del nivel portador de esta última se basa en una correlación estratigráfica con la base del perfil de la desembocadura del arroyo Santa Elena, donde fueron encontrados restos de Mesotherium cristatum, T. platensis y P. scagliorum, pero debe ser corroborada mediante el hallazgo de nuevos fósiles. Varios de los restos de P. troglodytes encontrados en Tarija carecen de información estratigráfica, excepto el UF 26911 que proviene de sedimentos con polaridad normal del Cron Brunhes (vide supra) y, por lo tanto, posee una edad menor a 0,78 Ma, pero se desconoce su edad mínima (vide supra). En el mismo estado se encuentra el resto recuperado en Ñuapua. En la provincia de Buenos Aires se conocen dos restos de esta especie encontrados en estratos que pueden representar al Bonaerense/Lujanense, pero hasta el momento ninguno en capas estrictamente bonaerenses o lujaneneses. Otros restos hallados en sitios 370 del “Lujanense” provienen de Venezuela (Inciarte), Brasil (Bahia, Piauí, Paraíba; Rio Grande do Sul; Rio Grande do Norte; Ceará; Minas Gerais; Paraná), Ecuador (La Carolina, Guamote?) y posiblemente Argentina (Río Bermejo). De todas estas localidades sólo los sitios de Inciarte y Roca da Boa Vista (Bahia) poseen dataciones de 14C de 25-27 ka y < 20 ka para los ejemplares encontrados, respectivamente. Como ya fue señalado en el Capítulo 2, los fechados realizados en varias cuevas kársticas de Brasil y el estudio tafonómico de las mismas, indican que los fósiles fueron depositados en un amplio rango temporal (9-350 ka; Auler et al., 2006) que se corresponde con el Bonaerense-Lujanense de la región Pampeana. Según los datos de Cartelle y Langutth (1999) el ejemplar de Toca da Boa Vista es el único que posee un fechado asociado que restringe su edad a < 20 ka. Dos de los hallazgos de C. dirus (Talara, Muaco) poseen fechados radiocarbónicos en torno a los 9-16 ka, mientras que el resto de Inciarte parece ser más moderno que los fechados de 25-27 ka. Según la información estratigráfica asociada al ejemplar de Luján, éste sería más joven que el Miembro Guerrero de la Formación Luján, el cual tiene en esta localidad fechados de >14 a >40 ka (Prieto et al., 2004; Toledo, 2005; véase Prevosti y Vizcaíno, 2006; vide supra). Por lo tanto, podría tener una edad entre 11 y 8,5 Ka. Por último, el resto de Tarija carece de datos precisos, pero según Hofftetter (com. pers. en Berta, 1988) proviene de niveles Lujanenses. Esto parece indicar que el ingreso de C. dirus y del género Canis a América del Sur es un evento tardío restringido a la última parte del Lujanense (Fig. 4.3). La realización de “fechados taxón” permitirá en el futuro corroborar y ajustar esta hipótesis (cf. Dundas, 1999). Los registros de Ch. brachyurus que cuentan con cierta información estratigráfica indican que esta especie ya estaba presente en el Lujanense de Minas Gerais (Brasil), pero no es posible acotar dentro del rango Pleistoceno tardío-Holoceno temprano en qué momento fue depositado este resto (véase Prevosti et al., 2005). Para el Holoceno tardío fue registrado en dos sitios arqueológicos de la Región Pampeana, con dataciones de 3000 y 680 años 14C AP, respectivamente (Prevosti et al., 2004a). El húmero MNHN TAR 761 ha sido la base para sostener la presencia de esta especie en el Ensenadense. Sin embargo, el resto carece de datos precisos de procedencia estratigráfica como otros restos de viejas colecciones (vide supra). Por tal motivo no es posible acotar la edad de este ejemplar (Fig. 4.3). Esta revisión no modifica sustancialmente las interpretaciones incluidas en el esquema cronológico vigente (Cione y Tonni, 2005). “C.” gezi, P. scagliorum siguen siendo taxones exclusivos del Ensenadense, al igual que T. platensis. Pero la exclusión de P. tarijensis de Theriodictis hace que este género también se halle restringido al Ensenadense. Por otro lado, la primera aparición de Canis se da en el Lujanense tardío (vide supra) y no en el Ensenadense, por la exclusión de “C.” gezi del género. C. dirus queda restringido al Lujanense más tardío. El primer registro de P. troglodytes ocurre en el Ensenadense tardío, y los últimos en el Lujanense tardío. La hipótesis filogenética obtenida muestra una baja pero significativa correlación con el registro fósil (MSM* = 0,19, p. < 0.01). Esto refleja en parte lo fragmentario del registro, evidenciado por la ausencia de fósiles para varias especies. Pero, por otro lado, en el análisis no fueron incluidas muchas formas fósiles de América del Norte y el Viejo Mundo, lo cual puede explicar el bajo valor de MSM*. 371 4.3.1. Biogeografía A partir del cladograma de los cánidos (Fig. 4.4) pueden postularse un mínimo de tres ingresos a partir de América del Norte: 1) U. cinereoargenteus; 2) C. dirus; 3) ancestro del clado de los cánidos sudamericanos. Aceptando la presencia de Chrysocyon en el terciario norteamericano, tendríamos un mínimo de cinco eventos, ya que la presencia del clado de los cánidos sudamericanos necesitaría de 3 invasiones independientes: Chrysocyon, ancestro del clado de los cánidos hipercarnívoros sudamericanos y ancestro de los zorros sudamericanos. Esto es congruente con las fechas de divergencias obtenidas con datos moleculares (véase Wayne et al., 1997). Si aceptamos la fecha más antigua de separación entre Cerdocyon y las especies vivientes de Dusicyon (5 Ma) obtendríamos cuatro y no un único evento para este clado: ancestro de Cerdocyon + Atelocynus; ancestro de las especies vivientes de Dusicyon; ancestro de D. australis, ancestro de D. avus. Sin embargo, es probable que la posición basal de estas dos especies se deba a la ausencia de secuencias de ADN disponibles para realizar análisis filogenéticos (véase Capítulo 3), por lo que es plausible postular sólo dos inmigraciones: ancestro de Cerdocyon + Atelocynus; ancestro de Dusicyon. Para sintetizar, la diversidad de cánidos sudamericanos podría explicarse con un mínimo de cinco o seis inmigraciones, más la radiación de los linajes invasores en el continente. El registro fósil (vide supra) hace posible el anclaje cronológico de estos eventos. La presencia de Dusicyon en el Vorohuense de Buenos Aires (Berman, 1994), permite poner una edad de mínima 2-3 Ma para el clado de los zorros sudamericanos, o de Dusicyon en el caso de aceptar la hipótesis de dos invasiones independientes para el clado. Los registros más antiguos del Clado Cerdocyon + Atelocynus corresponden a restos Lujanenses de Cerdocyon (Berta, 1987; Prevosti, obs. pers.). Por otro lado, los registros más antiguos de T. platensis indican que el clado de los hipercarnívoros se diversificó antes de los 0,78 Ma. El registro de Protocyon en sedimentos del Ensenadense tardío y “C.” gezi en el Ensenadense apoyan esta hipótesis. Speothos sólo fue hallado en niveles Lujanenses, lo cual puede deberse a sesgos tafonómicos (i.e. ausencia de yacimientos ensenadenses en Amazonas u otras áreas tropicales). Los restos más antiguos de Chrysocyon en America del Sur no pueden datarse concretamente (vide supra), pero con seguridad ya estaba presente en el Lujanense (Berta, 1987). Teniendo en cuenta que el género se registra desde hace 3-5 Ma en América del Norte, el ingreso del género a América del Sur es muy probable que haya ocurrido durante el Plioceno tardío-Ensenadense. A su vez estos restos determinan una edad mínima para la separación del clado de los cánidos sudamericanos del resto de los Canini de 3-5 Ma, que es congruente con las estimaciones de divergencia molecular (vide supra). Los otros dos eventos serían bastante más recientes y habrían ocurrido por lo menos durante el Lujanense, con una edad mínima de 25-27 ka para Urocyon (Prevosti y Rincón, en prensa) y de 16 ka para C. dirus (Marshall et al., 1984; Dundas, 1999; Prevosti y Rincón, en prensa). Esto corresponde a los cánidos silvestres sudamericanos; sin embargo, el último ingreso acaecido es la introducción del perro doméstico (Canis familiaris), algo que se inició hace por lo menos 2-3 ka (Schwartz, 1997). El la Fig. 4.4 también puede observarse una asociación entre las especies vivientes de Dusicyon (un grupo monófiletico) y ambientes áridos y/o abiertos como lo señaló Langguth (1970). D. vetulus es la única que 372 ocupa una amplia área del Dominio Amazónico (sensu Cabrera y Willink, 1973), pero lo hace en el Cerrado, una zona de bosques abiertos y sabanas. En contraste, A. microtis habita la selva húmeda del Amazonas y C. thous una variedad de áreas mayoritariamente arboladas. S. venaticus también tiene una amplia distribución en áreas arboladas y básicamente restringida al Dominio Amazónico. Por último U. cinereoargenteus está restringida al noroeste de América del Sur y se la encuentra principalmente en selvas de montañas, bosques y sabanas arboladas (véase Prevosti y Rincón, en prensa). Obviando a S. venaticus, las especies del clado de los cánidos hipercarnívoros sudamericanos fueron encontradas en localidades que actualmente poseen ambientes de sabanas, estepas de gramíneas, sabanas arboladas y bosque xerófilo (e.g. provincia Pampeana, Chaco, Cerrado, Caatinga; Fig. 4.2, 4.4), lo que es consistente en parte con la distribución actual de Ch. brachyurus. P. troglodytes es la que ocupa mayor número de áreas biogeográficas y distribución geográfica (Fig. 4.5a), que va desde pastizales en la Región Pampeana y Talara, hasta ambientes de Cerrado y zonas arboladas en Brasil y Venezuela, según la información contextual asociada a estos restos fósiles (véase Cartelle y Langguth, 1999; Prevosti et. al., 2005; Oliveira et al., 2005). P. scagliorum fue encontrado en una región que posee una vegetación de estepas graminosas en el presente y pastizales, mientras que la localidad de P. tarijensis actualmente posee una vegetación formada por bosques xerófilos (pero véase Auler et al., 2006 para otra interpretación de las reconstrucciones de Cartelle). La fauna recogida en ambas localidades también sugieren la existencia de ambientes relativamente abiertos en el pasado. T. platensis y “C.” gezi están restringidos al territorio de lo que es la actual Provincia Pampeana. La fauna del Ensenadense de la provincia de Buenos Aires indica una predominancia de ambientes abiertos (véase Cione y Tonni, 1999), lo que guarda cierta concordancia con la vegetación actual. De todas maneras, la región Pampeana ha actuado como una zona de contacto entre biotas patagónica-centrales y brasílicas (véase Ringuelet, 1961) y a lo largo de los cambios climáticos del Pleistoceno las especies expandieron/contrajeron sus rangos de distribución conformando asociaciones no representadas en el presente. Por tal motivo, y sin información contextual que permita reconstruir el ambiente (e.g. palinología, isótopos estables) en que estos cánidos vivieron, es difícil decir si ocuparon la provincia Pampeana como ahora la conocemos. Esto también puede aplicarse a otros restos sin información contextual. Ch. brachyurus coincide con Dusicyon en ocupar ambientes abiertos, pero está restringido básicamente al Dominio Amazónico. Algunas localidades con restos fósiles de esta especie se encuentran dentro o muy cerca de su área de distribución actual, pero las de la Región Pampeana se hallan considerablemente alejadas (Fig. 4.5b). Según el análisis de Prevosti et al. (2004a), esta expansión estaría relacionada al establecimiento de climas más cálidos. Por otra parte, la retracción de su distribución en el presente está claramente asociada a la alteración ambiental causada por el hombre a lo largo del siglo XX (véase Sillero Zubiri et al., 2004). 373 CAPÍTULO 4 FIGURAS 374 Figura 4.1: Columna paleomagnética y esquema bioestratigráfico, cronoestratigráfico y geocronológico del Pleistoceno de América del Sur. Modificado de Cione y Tonni (2005). 375 Figura 4.2: Áreas geográficas utilizadas de América del Sur utilizada en el análisis biogeográfico. 1: Noroeste de América del Sur (abarca casi todo Venezuela y Colombia); 2: Amazonas; 3: Andina Norte; 4: Yungas; 5: Costa árida de Piura/Tumbes (Perú) y sur de Ecuador; 6: Cerrado; 7: Caatinga; 8: Selva Paranaense- Mata Atlántica; 9: Chaco; 10: Pampeana Norte; 11: Pampeana Sur; 12: Andina Sur; 13: Malvinas. 376 Figura 4.3: Columna paleomagnetológica y esquema bioestratigráfico, cronoestratigráfico y geocronológico del Pleistoceno de América del Sur. Modificado de Cione y Tonni (2005). 377 Figura 4.4: Hipótesis filogenética de los cánidos, mostrando la distribución de estos carnívoros en las diferentes áreas biogeográficas. Las áreas de los nodos fueron obtenidas mediante una optimización de Fitch y no se interpretan como áreas ancestrales. 0: África; 1: Amazonas; 2: América Central; 3: Andina Norte; 4: Andina Sur; 5: Caatinga; 6: Cerrado; 7: Chaco; 8: Costa árida de Piura/Tumbes (Perú) y sur de Ecuador; 9: Malvinas; A: Selva Paranaense-Mata Atlántica; B: Región Neártica; C: Noroeste América del Sur; D: Región Oriental; E: Región Paleártica; F: Pampeana Sur; G: Pampeana Norte; H: Yungas. 378 Figura 4.5: Mapas con las localidades de los grandes cánidos fósiles en América del Sur. A: Protocyon spp. Punto negro: P. troglodytes; cuadrado blanco: P. tarijensis; estrella blanca: P. scagliorum; 2: C. dirus (circulo gris) y Ch. brachyurus (estrella negra). El área sombreada con gris corresponde a la distribución actual de Ch. brachyurus (véase Sillero Zubiri et al., 2004); C: T. platensis (punto gris) y “C.” gezi (cuadrado negro).