Análisis palinoflorístico de la Formación Mata Amarilla (Albiano-Cenomaniano de la provincia de Santa Cruz) con énfasis en el estudio de Angiospermas Santamarina, Patricio Emmanuel Doctor en Ciencias Naturales Dirección: Barreda, Viviana D. Co-dirección: Varela, Augusto N. Facultad de Ciencias Naturales y Museo 2018 Acceso en: http://naturalis.fcnym.unlp.edu.ar/id/20190220001622 Naturalis Repositorio Institucional http://naturalis.fcnym.unlp.edu.ar Universidad Nacional de La Plata Facultad de Ciencias Naturales y Museo Esta obra está bajo una Licencia Creative Commons Atribución-NoComercial-CompartirIgual 4.0 Internacional Powered by TCPDF (www.tcpdf.org) http://naturalis.fcnym.unlp.edu.ar https://creativecommons.org/licenses/by-nc-sa/4.0/legalcode.es http://naturalis.fcnym.unlp.edu.ar http://www.tcpdf.org 1 UNIVERSIDAD NACIONAL DE LA PLATA - FACULTAD DE CIENCIAS NATURALES Y MUSEO ANÁLISIS PALINOFLORÍSTICO DE LA FORMACIÓN MATA AMARILLA (CENOMANIANO DE LA PROVINCIA DE SANTA CRUZ) CON ÉNFASIS EN EL ESTUDIO DE ANGIOSPERMAS Tesis presentada para optar por el título de Doctor en Ciencias Naturales Lic. Patricio Emmanuel Santamarina Directores: Dra. Viviana D. Barreda - Dr. Augusto N. Varela Buenos Aires, 2018 2 Análisis palinoflorístico de la Formación Mata Amarilla (Cenomaniano de la provincia de Santa Cruz) con énfasis en el estudio de angiospermas Resumen En la presente tesis se da a conocer el registro palinológico de la Formación Mata Amarilla, aflorante en los alrededores de la ciudad de Tres Lagos, suroeste de la provincia de Santa Cruz. Esta unidad fue asignada al Cenomaniano en base a dataciones radimétricas, aunque estudios recientes asignan una edad más moderna (Campaniano- Maastrichtiano) por correlación con depósitos aflorantes al sur del área de estudio. Se estudiaron un total de 86 muestras, recolectadas en dos localidades: Cerro Waring y Estancia Mata Amarilla. En toda la asociación se reconocieron un total de 67 especies, de las cuales 13 representan primeros registros para el Cretácico Tardío de Argentina y 6 son nuevas especies para la ciencia. Se destaca el primer registro de Arcellites disciformis para el hemisferio sur, especie conocida únicamente en el hemisferio norte. La asociación recuperada se encuentra dominada por helechos y briófitas (53%), seguidas por gimnospermas (46%), con angiospermas subordinadas (1%). El análisis de agrupamiento con muestras ajustadas estratigráficamente (“stratigraphically constrained”) permitió reconocer 3 grupos principales de muestras (A, B y C), indicativos de paleoambientes diferentes. Los grupos A y C representarían un paisaje de bosque bajo desarrollado en un ambiente costero, dominado por Cheirolepidiaceae (>85%), y un sotobosque con gran participación de briófitas y helechos (aproximadamente 20%) y escasas angiospermas (<3%). El grupo B representaría un ambiente más continental, con mayor participación de Podocarpaceae y Araucariaceae (20-30%) y menor preponderancia de Cheirolepidiaceae (<75%); entre los integrantes del sotobosque se observa un aumento en la riqueza de angiospermas (7-14%), y una disminución en la abundancia y riqueza taxonómica de helechos y briófitas (aproximadamente 15%). La comparación de esta unidad (presencia/ausencia de taxones) con otras formaciones gondwánicas coetáneas permitió reconocer que sus mayores similitudes tienen lugar con las unidades infrayacentes, Piedra Clavada y Kachaike, asignadas al Albiano-Cenomaniano. La composición general de la asociación (dominancia de Cheirolepidiaceae, angiospermas tricolporadas oblatas, ausencia de Proteaceae) premitió relacionarla con la Zona III previamente definida para el Albiano medio-Campaniano de Patagonia. Este hecho, junto a la presencia de marcadores bioestratigráficos (Arcellites disciformis y Balmeisporites cf. holodictyus) apoya la edad cenomaniana para la Formación Mata Amarilla. Palabras clave: Palinología, Cretácico Tardío, Patagonia, angiospermas. 3 Palynological analysis from the Mata Amarilla Formation (Cenomanian of Santa Cruz Province) with emphasis on the study of angiosperms Abstract The palynomorph content recovered from the Mata Amarilla Formation in the surroundings of Tres Lagos Town, southwestern Santa Cruz Province, is here described. This unit was asigned to the Cenomanian on the basis of radimetric data, but recent studies suggest a younger age (Campanian-Maastrichtian), by stratigraphic correlation with sediments cropping out to the south of the study area. Eighty six samples were studied, colected in two localities: Cerro Waring and Estancia Mata Amarilla. Sixty seven species were described, with 13 of them first recorded for the Late Cretaceous of Argentina and 6 new species for science. The first record of Arcellites disciformis for the Southern Hemisphere is highlighted, as this species was only known for the Northern Hemisphere. The recovered asociation is dominated by ferns and bryophytes (53%), followed by gimnosperms (46%), with subordinate angiosperms (1%). The stratigraphically constrained cluster analysis allowed to recognize 3 main groups of samples (A, B and C), indicative of different palaeoenvironments. Groups A and C would represent a low forest landscape developed in a coastal environment, dominated by Cheirolepidiaceae (>85%), and an undestory with great participation of bryophytes and ferns (arround 20%) and scarce angiosperms (<3%). Group B would represent a more continental environment, with greater participation of Podocarpaceae and Araucariaceae (20-30%) and lower preponderance of Cheirolepidiaceae (<75%); in the understory increases the abundance of angiosperms (7-14%), and decreses the abundance and taxonomic richness of ferns and bryophytes (arround 20%). The comparison of this unit (presence/absence) with other coeval gondwanic formations allowed to recognize that the greater similarities occur with the underlying geological units, Piedra Clavada and Kachaike formations, asigned to the Albian-Cenomanian. The general composition of the asociation (dominance of Cheirolepidiaceae, oblate tricolporate angiosperms, absence of Proteaceae) allowed us to relate this unit with the Zone III previously defined for the middle Albian-Campanian of Patagonia. This fact, besides the presence of biostratigraphic markers (Arcellites disciformis y Balmeisporites cf. holodictyus) supports a cenomanian age for the Mata Amarilla Formation. Key words: Palynology, Late Cretaceous, Patagonia, angiosperms. 4 Índice 1. Introducción………………………………………………………………………… 6 2. Antecedentes geológicos y paleontológicos………………………………………… 9 2.1. Marco Geológico de la Cuenca Austral…………………………………………... 9 2.2. Antecedentes geológicos de la Formación Mata Amarilla………………………... 11 2.3. Antecedentes paleontológicos de la Formación Mata Amarilla…………………... 14 3. Materiales y métodos………………………………………………………………... 17 3.1. Muestreo, procesamiento y análisis palinológico…………………………………. 17 3.2. Análisis estadísticos……………………………………………………………….. 18 3.3. “Cluster analysis”………………………………………………………………….. 18 4. Análisis palinológico………………………………………………………………... 20 4.1. Características generales de la asociación………………………………………… 20 4.2. Palinología sistemática……………………………………………………………. 22 Bryophyta s.l.…………………………………………………………………… 22 Lycopodiopsida…………………………………………………………………. 28 Polypodiopsida...................................................................................................... 30 Gymnospermae………………………………………………………………… 50 Magnoliophyta………………………………………………………………….. 58 5. Megasporas de la Formación Mata Amarilla………………………………………… 69 6. Análisis palinológico cuantitativo…………………………………………………… 72 6.1. Análisis de agrupamiento y tendencias principales………………………………... 72 6.2 Comparación con otras asociaciones……………………………………………….. 76 7. Discusión............................…………………………………………………………. 79 7.1. Composición de la palinoflora y comparaciones…………………………………... 79 7.2. Paleobiogeografía y paleoambiente………………………………………………... 81 7.3. Bioestratigrafía y edad……………………………………………………………... 85 5 8. Conclusiones finales y agradecimientos...…………………………………………...... 87 9. Bibliografía……………………………………………………………....……………. 90 10. Apéndice……………………………………………………………………............. 130 11. Láminas....................................................................................................................... 146 6 1. INTRODUCCIÓN El intervalo temporal comprendido entre el Aptiano y el Cenomaniano posee el registro de uno de los eventos florísticos más importantes en la historia de nuestro planeta: la primera radiación de las plantas con flor (o Magnoliophyta) (Crane y Lidgard, 1989). Se cree que durante esta radiación, tuvieron su origen aproximadamente la mitad de los órdenes modernos (Wing y Boucher, 1998). Actualmente, las angiospermas dominan en la mayoría de los biomas del planeta, tanto en biomasa como en número de especies. Incluso las interacciones con sus depredadores, polinizadores y encargados de dispersar sus semillas juegan un papel vital en la generación y mantenimiento de la diversidad biológica terrestre. El espectacular dominio alcanzado por las angiospermas desde su origen en el Cretácico Temprano ha intentado ser explicada por medio de “innovaciones clave” que las diferencian del resto de los grandes grupos botánicos. Características como la doble fertilización, la competición de los tubos polínicos, o la presencia de vasos en el tejido conductor han sido utilizadas para explicar dicho fenómeno; así como también la importancia de las relaciones ecológicas creadas por el grupo, como la polinización por insectos, la dispersión de semillas por medio de animales o la complejización de los compuestos secundarios de las hojas para defender a la planta de los herbívoros (Wing y Boucher, 1998). Sin embargo, la correlación de los hallazgos de las primeras angiospermas junto a los datos paleoecológicos interpretados de los sedimentos portadores, ayudan a completar la imagen de la radiación de las plantas con flor. El análisis de los ambientes sedimentarios indica que las angiospermas se originaron en ambientes inestables (i.e. albardones o planicies de inundación cercanos a los canales; Doyle y Hickey, 1976; Hickey y Doyle, 1977; Feild et al., 2004; Heimhofer et al., 2007), e incluso se mantuvieron en dichos ambientes a lo largo del Cretácico, como hierbas o pequeños árboles. Esto significa que, aunque la radiación sufrida en el Albiano-Cenomaniano aumentó considerablemente la diversidad de las plantas con flor, no necesariamente significa un aumento en la biomasa del grupo dentro del ecosistema (Wing y Boucher, 1998). Estudios basados en floras y palinofloras fósiles realizados a gran escala en el Hemisferio Norte, muestran que las angiospermas tenían una importancia subordinada en los ecosistemas terrestres desde su origen, y al menos hasta el Aptiano. Durante el Albiano-Cenomaniano experimentan una rápida diversificación taxonómica y radiación 7 ecológica, llegando a dominar las floras de bajas latitudes y expandiéndose hacia floras de altas latitudes, al menos en Laurasia. A partir del Turoniano, y en forma más generalizada hacia fines del Cretácico, las angiospermas se constituyen en el grupo dominante en los ecosistemas terrestres (Lidgard y Crane, 1988, 1990; Crane y Lidgard, 1989; Lupia et al., 1999; Heimhofer et al., 2007; Friis et al., 2011). Dichos estudios muestran que la transición a floras dominadas por angiospermas no ocurrió simultánea ni uniformemente en todas las regiones del mundo. Lupia et al. (1999) en su estudio de diversidad y abundancia de los grandes grupos vegetales durante el Cretácico de América del Norte, concluyeron que las angiospermas aumentan su diversidad durante dicho período, desplazando a las plantas productoras de esporas, mientras que las gimnospermas mantienen sus valores de diversidad y abundancia con menores variaciones. Para Argentina en particular, Archangelsky et al. (2009) realizaron un estudio comprehensivo de las floras y palinofloras entre el Barremiano tardío y el Coniaciano, definiendo tres estadios en la evolución de las angiospermas. El primer estadio comprende el intervalo Barremiano tardío-Aptiano, allí se identifican los primeros registros de granos de polen y hojas de angiospermas. Las angiospermas constituyen un componente subordinado en una flora dominada por gimnospermas, helechos y briófitas, y se hallan representadas por granos de polen de exina delicada con un patrón microreticulado y aperturas pobre a bien definidas (asignados a los géneros Asteropollis y Clavatipollenites). La segunda etapa incluye las floras del intervalo Aptiano tardío-Albiano temprano, donde se identifican los primeros registros de granos de polen de eudicotiledóneas, asignables a los géneros Tricolpites y Retitricolpites. Aún durante este período las angiospermas se encuentran representadas por pocos taxones. El último estadio analizado abarca el intervalo Albiano medio-Coniaciano, y es aquí cuando las angiospermas experimentan un marcado incremento en su diversidad. Tienen lugar los primeros registros del grupo Afropollis?/Schrankipollis, granos de polen ulcerados (asignables a Walkeripollis), formas tricolpadas lisas (Psilatricolpites) y de retículo variable (asignables a Rousea), así como también formas tricolporoidadas y tricolporadas que hacen su aparición en el Albiano medio/tardío. Para el Cenomaniano se menciona la aparición de formas de eje polar reducido (oblatas o suboblatas) y colpos cortos. Debido a que no se cuenta con información palinológica para el intervalo temporal Turoniano-Coniaciano, dicho trabajo solo pudo sugerir la continuidad de formas previamente mencionadas y presentes en sedimentos más jóvenes no incluidos en el análisis. El incremento en la diversidad y abundancia relativa de las angiospermas documentado para el Cretácico de Argentina es 8 comparable con otros reconocidos previamente tanto para el hemisferio norte (Lidgard y Crane, 1988, 1990; Crane y Lidgard, 1989; Lupia et al., 1999; Heimhofer et al., 2007; Friis et al., 2011) como para el hemisferio sur (en Australia, Dettmann, 1973; Pole, 2000). En Argentina, los estudios palinológicos del intervalo Aptiano-Albiano son abundantes, sin embargo, estos son escasos para el Cenomaniano, y en algunos casos incluso la asignación a esta edad es dudosa (e.g. Archangelsky et al., 1994, 2009, 2012; Vallati, 2001; Barreda y Archangelsky, 2006; Villar de Seoane y Archangelsky, 2008). En la presente tesis doctoral se da a conocer por primera vez el registro palinológico de la Formación Mata Amarilla, aflorante en los alrededores de la localidad de Tres Lagos, al sudoeste de la provincia de Santa Cruz (Figura 1). Dicha formación geológica fue íntegramente depositada durante el Cenomaniano, lo que representa una oportunidad única para ampliar los conocimientos florísticos de dicho intervalo temporal y ayudar a completar y poner a prueba el esquema evolutivo de las angiospermas realizado por Archangelsky et al. (2009) para Argentina. Además se cuenta con un amplio conocimiento sedimentológico de la unidad portadora, lo que ayudó a proveer un minucioso marco paleoclimático a la asociación. El estudio integral de la asociación palinológica permitió realizar aproximaciones paleoecológicas y paleobiogeográficas, así como también, realizar comparaciones con microfloras previamente publicadas. Por último, se buscó entre las especies presentes aquellas que acoten la edad de los sedimentos portadores, buscando una respuesta al actual debate sobre la edad de los mismos (Varela 2011, 2015; Varela et al., 2012a, b; Sickmann et al., 2018). 9 2.- ANTECEDENTES GEOLÓGICOS Y PALEONTOLÓGICOS 2.1- Marco Geológico de la Cuenca Austral La Cuenca Austral o “Cuenca Magallanes” se ubica sobre el extremo suroccidental de la placa Sudamericana, abarcando una superficie de aproximadamente 230.000 Km2 cubriendo el extremo meridional de los territorios de Argentina y Chile (Figura 1). Se encuentra limitada al sur por la placa de Scotia, su borde oriental es paralelo al Río Chico, extendiéndose hacia el mar en la “Dorsal de Río Chico” o “Arco Dungeness”, que la separa de la Cuenca de Malvinas. Su borde occidental es tectónico, constituido por los Andes Patagónico-Fueguinos. La historia geológica de la Cuenca Austral está relacionada a tres etapas tectónicas principales (Varela, 2015): etapa de rift, etapa de hundimiento termal con el desarrollo de una cuenca marginal (Cuenca Marginal de Rocas Verdes) y etapa de antepaís. I- ETAPA DE RIFT La etapa de rifting está relacionada con la ruptura del Gondwana (Pankhurst et al., 2000), durante el Jurásico medio a tardío. En esta etapa inicial se desarrollaron grábenes y hemigrábenes rellenados por rocas volcánicas y volcaniclásticas interdigitadas con sedimentos epiclásticos, cada vez más jóvenes hacia el este. Figura 1. Ubicación dentro de la cuenca Austral y mapa geológico del área de estudio. 10 II- ETAPA DE HUNDIMIENTO TERMAL Una vez finalizada la actividad tectónica, comienza un período de “sag” o hundimiento termal. Esta etapa se relaciona con el desarrollo de una cuenca marginal (Cuenca Marginal de Rocas Verdes), asociada a la apertura del Mar de Wedell, en el sector sudoeste de la cuenca (Dalziel, 1981; Biddle et al., 1986). Durante esta etapa, se desarrollaron los típicos depósitos transgresivos de la Formación Springhill, que traslapan ampliamente los bordes de los hemigrabenes iniciales. Por encima se depositó la sucesión marino profunda de la Formación Río Mayer, la cual se extiende hasta el Barremiano (Richiano et al., 2012; 2015). Hacia el final de este ciclo (Aptiano temprano - Albiano) en el sector Norte y Este de la cuenca se desarrolló un gran sistema deltaico de margen pasivo, representado por la Formación Piedra Clavada (Leanza, 1970) y su equivalente homólogo en el área de lago San Martín, la Formación Kachaike (Riccardi, 1971). Guler y Archangelsky (2006) basándose en el análisis de quistes de dinoflagelados asignaron los niveles inferiores de la Formación Kachaike al Albiano temprano; mientras que Nullo et al. (1999), basado en la presencia de ammonites del género Borissiakoceras, extendieron la edad de los niveles superiores de dicha formación al Cenomaniano temprano. Poire et al. (2017) realizaron dataciones radimétricas de tobas ubicadas en los niveles cuspidales de la Formación Piedra Clavada, resultando una edad albiana tardía para las mismas. III- ETAPA DE ANTEPAÍS Un cambio regional de una fase extensiva a una fase compresiva se produjo al inicio del Cenomaniano. Esto generó como resultado el desarrollo de una faja plegada y corrida a lo largo de los Andes Patagónico - Fueguinos. A ella se asocia, en su margen Este la Cuenca Austral de antepaís. Dicho proceso compresivo tuvo continuidad desde el Cretácico Tardío hasta el Neógeno (Ramos et al., 1982; Biddle et al., 1986; Wilson, 1991; Spalletti y Franzese, 2007). El comienzo de la fase compresiva está marcado por la progradación Oeste-Este de las facies fluvio-estuarinas de la base de la Formación Mata Amarilla (Varela, 2011). Los siguientes episodios de deformación están relacionados con el ciclo Andino del cual se reconocen dos fases principales: uno en el Eoceno medio a tardío y otro durante el Neógeno (Ramos, 2002; Kraemer et al., 2002; Varela, 2015). 11 2.2. Antecedentes geológicos de la Formación Mata Amarilla La sucesión sedimentaria actualmente conocida como Formación Mata Amarilla (Bianchi, 1967; Leanza, 1972; Russo y Flores, 1972) fue descripta primeramente por Ameghino (1906) como Piso “Sehuenense”, término creado para agrupar los sedimentos aflorantes en las márgenes del Río Sehuen (actualmente denominado Río Chalía). Sin embargo, dado que este término surge de una confusión previa de Ameghino (1893), el término “Sehuenense” no fue utilizado posteriormente. La Formación Mata Amarilla se dispone en forma transicional sobre la Formación Piedra Clavada y es cubierta por la Formación La Anita en forma discordante (Varela y Poiré, 2008; Varela, 2011). Esta formación alcanza en afloramiento, espesores del orden de los 350 metros y está constituida por limolitas y arcilitas grises y negruzcas, que alternan con bancos de entre 1 y 10 metros de areniscas blanquecinas y gris amarillentas, finas y medianas (Varela, 2011) (Figura 3; Apéndice-Figura I). El perfil tipo se encuentra en la margen sur del Río Chalía, unos 23 km al Este de la población de Tres Lagos, en los alrededores de la Ea. Mata Amarilla (actualmente denominada Ea. La Soriana). El miembro medio de la formación fue datado radiométricamente, con la técnica U/Pb resultando en una edad de 96.2 ± 0.7 Ma, correspondiente al Cenomaniano Medio (Varela et al., 2012a). Esta edad se interpreta como la de cristalización de los circones del horizonte de toba; al ser un depósito primario, éste se correlaciona con la edad de depositación de la sección media de la Formación Mata Amarilla. Los sedimentos pelíticos de la Formación Mata Amarilla presentan diferentes grados de pedogénesis. Varela (2011) y Varela et al. (2012b) estudiaron y describieron los tipos de paleosuelos presentes en la Formación, así como también sus relaciones laterales y verticales. Estos son definidos como de tipo gley, nombre que refiere a su coloración (gris o gris-verdoso a verde oliva) causada por la reducción de óxidos de hierro. Varela et al. (2018) realizaron una reconstrucción paleoclimática para la Formación Mata Amarilla basada en funciones climáticas derivadas del análisis geoquímico de estos paleosuelos. Sus resultados indican una temperatura media anual de 12ºC ± 2.1ºC, y una precipitación media anual de 1404 ± 108 mm/año para el Cenomaniano, en una paleolatitud cercana a los 60° S. Estos datos concuerdan con los de estudios paleoflorísticos previos realizados en la formación (Iglesias et al., 2007) y con otros estudios paleoclimáticos efectuados en el Hemisferio Sur (Fletcher et al., 2014); sin embargo los valores son ligeramente menores a los obtenidos en latitudes similares del 12 Hemisferio Norte (Spicer y Corfield, 1992; Spicer et al., 1992; Herman y Spicer, 1996; Spicer y Herman, 2010). Varela (2011) dividió la formación en tres miembros informales, llamándolos inferior, medio y superior, y realizó reconstrucciones paleogeográficas para cada uno de ellos, basándose en perfiles geológicos ubicados en los alrededores de la localidad de Tres Lagos, que aquí se sintetizan: -Miembro inferior: La paleogeografía de esta sección comprende un gran golfo o bahía cuyas costas se ubicaron al Norte y Oeste (Figura 2a). A lo largo de dichas costas se desarrollaron sistemas de albuferas, donde desembocaban diversos cursos de agua que generaron sistemas deltaicos o de deltas de cabecera de menor tamaño. Estos sistemas fluviales atravesaban planicies costeras dominadas por paleosuelos de tipo Histosoles (suelos totalmente anegados y con alta acumulación de restos vegetales), y algunos depósitos de coquinas atribuidos a eventos de tsunamis. Figura 2a. Mapa paleotopográfico del miembro inferior de la Formación Mata Amarilla (modificado de Varela, 2011). 13 -Miembro medio: La sección media de la Formación Mata Amarilla es de carácter netamente continental y la paleogeografía está definida por la morfología de los sistemas fluviales que integraban su red de drenaje (Figura 2b). Las facies del sistema principal de drenaje se ubicaban al Este, alrededor de la localidad Ea. Mata Amarilla. La medición de sus paleocorrientes indicó una orientación general Noreste-Sudoeste, en dirección al depocentro de la cuenca ubicado hacia el Sudoeste. Dicho sistema fluvial fue clasificado como de baja sinuosidad y con canales estables. Los canales de este sistema fluvial atravesaban planicies de inundación representadas en la Formación Mata Amarilla por paleosuelos de tipo Vertisoles (caracterizados por una homogeneización del nivel sedimentario producto de la pedogénesis). -Miembro superior: La configuración paleogeográfica de esta sección es similar a la del Miembro inferior (Figura 2c), aunque aquí se observa una migración de los ambientes hacia el Este ya que localidades que antes se encontraban caracterizadas por sistemas deltaicos, en este miembro presentan sistemas fluviales distales. Posiblemente la migración del engolfamiento hacia el Este, esté relacionado con la migración del depocentro producto del avance de la faja corrida y plegada cretácica, en la misma dirección. Figura 2b. Mapa paleotopográfico del miembro medio de la Formación Mata Amarilla (modificado de Varela, 2011). 14 2.3. Antecedentes paleontológicos de la Formación Mata Amarilla En la Formación Mata Amarilla se han descripto una amplia variedad de restos fósiles. Entre los invertebrados, en los niveles inferiores de la formación se han descripto los siguientes bivalvos: Exogyra guaranitica (Ihering), Ostrea guaranitica (Ihering), Pterotrigonia aliformis (Parkinson), Corbula sehuena Ihering y del gasterópodo Potamides (Pirenella) patagoniensis Ihering (Ihering, 1907; Wilckens, 1907; Bonarelli y Nágera, 1921; Feruglio, 1936, 1937, 1938; Piatnizky, 1938; Varela et al., 2008; Griffin y Varela, 2012). Por otra parte, se ha mencionado la presencia de los ammonites Peroniceras santacrucense (Leanza, 1970; Riccardi, 1984a, b), Placenticeras sp. (Blasco et al., 1980; Nullo et al., 1981). Se han documentados abundantes registros de peces, tortugas marinas, plesiosaurios y cocodrilos (Goin et al., 2002; Cione et al., 2007; O’Gorman y Varela, 2010). Entre los restos de peces se reconocieron escamas ganoideas de semionotiformes o quizás lepisosteiformes (Goin et al., 2002) y recientemente se han encontrado abundantes dientes de Protosphyraena sp.; cf. Cretolamna appendiculata y Carcharias sp. así como escamas de neopterygios. Entre los dipnoos, basados en 200 placas dentarias completas y fragmentarias, Cione et al. (2007) describen “Ceratodus” iheringi y un nuevo género Atlantaceratodus iheringi Cione, Gourie, Goin y Poiré 2007. Con respecto a las tortugas Figura 2c. Mapa paleotopográfico del miembro superior de la Formación Mata Amarilla (modificado de Varela, 2011). 15 se registran pleurodiros de la familia Chelidae, correspondientes a los géneros Phrynops y Chelus (Goin et al., 2002). O´Gorman y Varela (2010) reportaron registros de plesiosaurios elasmosauridos en las localidades de Ea. Mata Amarilla y Ea. La Blanca, el registro incluye vértebras, un estilopodio y numerosos dientes, los cuales podrían ser comparados con los materiales descriptos por Ameghino (1893) como Polyptychodon patagonicus (nomen vanum). Petrulevicius et al. (2014) describieron la entomofauna hallada en el miembro medio de la Formación Mata Amarilla, la más austral conocida hasta la fecha para el Cretácico Tardío. Allí se da a conocer el primer registro para el hemisferio sur de la familia Perforissidae (Aonikenkissus zamunerae) y dos especies pertenecientes a la Familia Cupedidae, el primer registro en el mundo de dicha familia para el Cenomaniano. En cuanto a las floras fósiles, Berry (1928) realizó los primeros estudios de la megaflora de la Formación Mata Amarilla en el área de Tres Lagos. Sin embargo, las descripciones de especies no son detalladas y mayormente se basaron en material fragmentario con dudosas procedencia estratigráfica. A su vez, Berry (1937) y Frenguelli (1953) también publicaron megafloras para el área de la localidad de Tres Lagos a las que asignaron a la Formación Mata Amarilla, sin embargo, estudios modernos en dicha área revelaron que estas pertenecen a los niveles cuspidales de la Formación Piedra Clavada, en el sector austral del Cerro Baguales (Poiré et al., 2017). Iglesias et al. (2007) describieron una abundante y muy diversa paleoflora dominada por angiospermas, proveniente de dos niveles plantíferos correspondientes a los miembros inferior y medio de la Formación Mata Amarilla. En dicho trabajo las compresiones de angiospermas representan un 82% (12 morfotipos) del total de la macroflora, conformando el dosel medio o el estrato arbustivo. Otras contribuciones sobre la macroflora de la Formación Mata Amarilla incluyen estudios de gimnospermas, helechos y angiospermas, asi como su evolución y dispersión (Iglesias et al., 2010, 2012, 2014, 2016; Iribarren et al., 2012). Los estudios sobre leños permineralizados en la base de la sección media, evidenciaron la presencia de un bosque dominado por podocarpáceas de gran porte pero baja densidad de individuos por hectárea, compuesto por troncos transportados y en posición de vida, y relacionado a una regresión forzada. Estos bosques se encuentran desarrollados en paleosuelos de tipo Alfisol, los cuales poseen alto grado de madurez, gran iluviación de arcillas y una gran capacidad de expansión/contracción debido a la presencia de esmectita. Esta característica es posiblemente la causante de que los bosques sean monotípicos (Zamuner et al., 2004, 2006; Varela et al., 2016). 16 A lo largo del desarrollo de esta tesis doctoral se dieron a conocer los primeros resultados palinológicos (Santamarina et al., 2015), así como también, la presencia de megasporas de helechos acuáticos (Santamarina et al., 2016, 2018). 17 3. MATERIALES Y MÉTODOS 3.1. Muestreo, procesamiento y análisis palinológico Se recolectaron muestras de dos localidades de la Formación Mata Amarilla estudiadas por Varela (2011) desde el punto de vista sedimentológico: Cerro Waring (CW1, S49°31’16.8’’ W71°29’7.7’’) y Estancia Mata Amarilla (MAT3, S49°37’5,9’’ W71°7’40,5’’), el perfil tipo de la formación (Figura 1 y 3, Apéndice-Figura I). Las muestras fueron recolectadas en una campaña realizada durante Marzo-Abril de 2014. El muestreo se efectuó con un distanciamiento de 2 m, midiéndose dicha distancia con báculo de Jacob, tomando en cuenta una inclinación de los estratos de 2° (Figura 3), siendo el rumbo del buzamiento N270/2°. En total se tomaron 65 muestras de roca (46 en la localidad CW1 y 19 en la localidad MAT3), que representan la totalidad de la formación de base a techo. Se sumaron a estas, 21 muestras tomadas por el Dr. Augusto Varela para el desarrollo de su tesis doctoral en la localidad CW1. Todas fueron referidas a los perfiles de detalle elaborados por Varela (2011) (Apéndice-Figura I). En el laboratorio de ácidos fuertes del Museo Argentino de Ciencias Naturales “Bernardino Rivadavia” (MACN) se procedió al procesamiento físico y químico de las muestras recolectadas en la campaña del año 2014. Las técnicas de procesamiento fueron tomadas de Wood et al. (1996), que involucran: 1) molido de 30 gr. de roca; 2) ataque con ácido fluorhídrico al 100% para eliminación de silicatos; 3) ataque con ácido clorhídrico al 33% para la eliminación de carbonatos y fluorosilicatos; 4) filtrado por mallas sucesivas de 200, 25 y 10 μm. El residuo orgánico filtrado fue posteriormente deshidratado con baños sucesivos de alcohol 96%, y montado en un adhesivo anaeróbico estructural (marca Trabasil) curado con rayos UV (Noetinger et al., 2017). Las muestras fueron observadas en un microscopio óptico Leica DM500 en el laboratorio de Paleobotánica del MACN, y las fotografías tomadas con una cámara Leica ICC50 HD. Las coordenadas de los especímenes fotografiados fueron referidas con England Finder. Para las observaciones al microscopio electrónico de barrido (MEB), una gota del residuo deshidratado fue dispuesta sobre un cubreobjetos pegado a un taco. Luego del metalizado, el material fue observado bajo el microscopio electrónico Philips XL30 TMP del Servicio de Microscopía Electrónica (MACN). Para las observaciones al microscopio electrónico de transmisión (MET), los individuos fueron rescatados por picking bajo microscopio óptico. Estos fueron incluidos en resina, se les realizaron cortes ultradelgados, montándose los mismos en gradillas metálicas. El material fue observado 18 bajo el microscopio electrónico Jeol 1200 EX II del Servicio Central de Microscopía Electrónica de la Facultad de Ciencias Veterinarias de la Universidad Nacional de La Plata. 3.2. Análisis estadísticos Se realizaron conteos en 13 niveles del perfil Cerro Waring, teniendo en cuenta la abundancia de material palinológico. Para cada muestra, se contó un mínimo de 250 especímenes. Los grupos de muestras fueron delimitados mediante CONISS (Grimm, 2015), un análisis de agrupamientos basado en los datos de abundancia de morfoespecies reconocidas, con transformación de raíz cuadrada para mejorar la normalidad (Sokal y Rohlf, 1995) y restricción estratigráfica. Se utilizó el programa Tilia Versión 2.0.41 para graficar el palinograma (Grimm, 2015). 3.3. “Cluster analysis” A fin de estudiar la similitud de la palinoflora presente en la Formación Mata Amarilla se confeccionó una tabla de presencia/ausencia de taxas, comparándola con palinofloras previamente publicadas para Argentina (Archangelsky et al., 1994, 2008, 2012; Vallati, 2001, 2006, 2013; Archangelsky y Llorens, 2003, 2005, 2009; Barreda y Archangelsky, 2006; Villar de Seoane y Archangelsky, 2008; Perez Loinaze et al., 2012, 2015; Narváez et al., 2014; Martínez et al., 2016), Antártida (Dettmann y Thompson, 1987; Keating, 1992), Australia (Burger, 1973, 1993; Norvick y Burger, 1975) y Nueva Zelanda (Mays y Stilwell, 2013; Mays, 2015) (Apéndice-Tabla IV). Las palinofloras seleccionadas se encuentran comprendidas en el intervalo temporal Albiano- Cenomaniano. Para llevar a cabo el análisis se utilizó el programa PAST versión 3.1 (Hammer et al., 2001). Se utilizó el coeficiente de similitud de Jaccard cuyos valores varían entre 1 y 0, donde 1 representa la máxima similitud y 0 la mínima. El diagrama de agrupamiento fue confeccionado a partir de la técnica de ligamiento promedio (UPGMA). 19 Figura 3. A. Vista general de la localidad Cerro Waring (CW1). Espesor aproximado 150 m (modificada de Varela, 2011) B. Vista general de la localidad Estancia Mata Amarilla. Espesor aproximado 65 m. A B MPM-Pb-18907 MPM-Pb-18933 MPM-Pb-18953 MPM-Pb-18955 MPM-Pb-18961 Formación La Anita 20 4. ANÁLISIS PALINOLÓGICO En el siguiente capítulo se describen las características generales de las asociaciones palinológicas, así como también se procede a efectuar la descripción sistemática de las formas halladas dentro de la Formación Mata Amarilla. Las descripciones sistemáticas incluyen para cada especie una descripción morfológica, dimensiones, distribución estratigráfica, comentarios y afinidad botánica. Se hallaron muy pocas especies de quistes de dinoflagelados incertae sedis, un alga de agua dulce (Schizosporis reticulatus), una forma asignables a espora de hongo y una posible Bryophyta s.l. con afínidad a la Familia Dicranaceae. Estas formas no son descriptos para esta tesis, pero si son ilustradas (Lámina 17 y 18). Se utilizó un sistema de clasificación artificial, basándose estrictamente en los caracteres morfológicos (Iversen y Troels, 1950; Erdtman y Straka, 1961). Sólo se utilizó un sistema de clasificación natural para las grandes categorías taxonómicas: Bryophyta s.l., Lycopodiopsida, Polypodiopsida, Gymnospermae y Magnoliophyta. Las morfoespecies reconocidas fueron ordenadas alfabéticamente dentro de estos cinco grandes grupos (Tabla 1). 4.1. Características generales de la asociación Del total de 86 muestras de roca procesadas, 57 resultaron fértiles para palinología (Apéndice-Tabla I). La preservación de los palinomorfos varía de regular a muy buena, pudiéndose observar estructuras delicadas de la ornamentación e incluso tétrades. Los palinomorfos de la localidad CW1 son los que se encuentran mejor preservados, mientras los niveles de la localidad MAT3 presentan una pobre preservación. La abundancia de material palinológico en cada nivel es muy variable; la materia orgánica amorfa y el material carbonoso son muy abundantes. En las fracciones +25 y +200 micrones es común hallar fragmentos de cutículas en buen estado de preservación. En toda la formación se identificaron 67 especies fósiles de granos de polen y esporas, según el siguiente detalle: 9 especies de Bryophyta s.l., 3 especies de Lycopodiopsida, 29 especies de Polypodiopsida, 13 especies de Gymnospermae y 13 especies de Magnoliophyta (Tabla 1). También se identificaron 8 morfotipos de quistes incertae sedis (Lámina 17 y 18), un alga de agua dulce (Lámina 18, e-f), una forma asignable a esporas de hongo (Lámina 18 g-h) y una posible Bryophyta s.l. con afíninidad a la Familia Dicranaceae (Lámina 18 k-l). 21 Tabla 1. Lista de formas identificadas. Bryophyta s.l. Aequitriradites spinulosus (Cookson y Dettmann) Cookson y Dettmann 1961 Foraminisporis asymmetricus (Cookson y Dettmann) Dettmann 1963 Foraminisporis wonthaggiensis (Cookson y Dettmann) Dettmann 1963 Nevesisporites vallatus De Jersey y Paten 1964 Polycingulatisporites sp. Taurocusporites segmentatus Stover 1962 Triporoletes laevigatus (Pocock) Playford 1971 Triporoletes radiatus (Dettmann) Playford 1971 Triporoletes reticulatus (Pocock) Playford 1971 Lycopodiopsida Cingulatisporites psilatus Groot y Penny 1960. Densoisporites corrugatus Archangelsky y Romero 1965 Densoisporites velatus Weyland y Krieger emend. Krasnova 1961 Polypodiopsida Appendicisporites potomacensis Brenner 1963 Arcellites disciformis Miner 1935 emend. Ellis y Tschudy 1964 Baculatisporites kachaikensis Archangelsky y Llorens 2005 Baculatisporites sp. Balmeisporites cf. holodictyus Cookson and Dettmann 1958 Biretisporites cf. potoniaei Delcourt y Sprumont 1955 Biretisporites sp. Chomotriletes fragilis Pocock 1962 Cicatricosisporites cf. hallei Delcourt y Sprumont 1955 Cicatricosisporites hughesi Dettmann 1963 Cicatricosisporites minutastriatus (Bolkhovitina) Pocock 1964 Cicatricosisporites pseudotripartitus (Bolkhovitina) Dettmann 1963 Cicatricosisporites sp. Collarisporites fuscus Deak 1964 Cyathidites minor Couper 1953 Dictyophyllidites concavus Harris 1965 Echinosporis sp. Gleicheniidites senonicus Ross 1949 Interulobites intraverrucatus (Brenner) Philips and Felix 1971 Klukisporites variegatus Couper 1958 Laevigatosporites ovatus Wilson y Webster 1946 Laevigatosporites belfordii Burger 1976 Leptolepidites major Couper 1958 Matonisporites equiexinus Couper 1958 Nodosisporites cf. crenimurus (Srivastava) Davies 1985 Pilosisporites trichopapillosus (Thiergart) Delcourt y Sprumont 1955 cf. Ruffordiaspora ticoensis (Archangelsky y Gamerro) Archangelsky et al. 2008 Undulatisporites sp. Espora monolete apiculada indet. Gymnospermae Classopollis minor Pocock y Jansonius 1961 Classopollis sp. 1 Classopollis sp. 2 Cycadopites giganteus Stanley 1965 Cyclusphaera psilata Volkheimer y Sepúlveda 1976 Cyclusphaera radiata Archangelsky et al. emend. Del Fueyo et al. 2012 Ephedripites notensis Cookson 1957 Gamerroites volkheimeri Archangelsky 1988 Microcachryidites antarcticus Cookson ex Couper 1953 Podocarpidites elegans Romero 1977 Podocarpidites ellipticus Cookson 1947 Podocarpidites cf. futa Archangelsky y Villar de Seoane 2005 Podocarpidites rugulosus Romero 1977 Magnoliophyta Brenneripollis gracilis Juhász y Góczán 1985 Benneripollis sp. Clavatipollenites hughesii Couper 1958 Liliacidites sp. Couper 1953 Pennipollis peroreticulatus (Brenner) Friis et al. 2000 Pennipollis reticulatus (Brenner) Friis et al. 2000 Rhoipites baculatus Archangelsky 1973 Rousea georgensis (Brenner) Dettmann 1973 Spinizonocolpites hialinus Archangelsky y Zamaloa 1986 Symplocoipollenites sp. Tricolpites reticulatus Cookson 1947 Tricolpites cf. variabilis Burger 1970 Angiosperma gen. et sp. indet. 22 4.2. Palinología sistemática Bryophyta s.l. Género Aequitriradites Delcourt y Sprumont 1955 emend. Cookson y Dettmann 1961 Especie tipo: Aequitriradites dubius Delcourt y Sprumont 1955 emend. Delcourt, Dettmann y Hughes 1963. Aequitriradites spinulosus (Cookson y Dettmann) Cookson y Dettmann 1961 Lámina 1, a-b. Descripción. Espora trilete, de contorno subtriangular a subcircular, cingulada. Cíngulo membranoso, ornamentado con pequeños gránulos bajos. Lesura recta, elevada, pudiendo extenderse hasta el borde del cíngulo. Exina de 1-2 μm de espesor, ornamentada con espinas, gránulos o verrugas de densidad variable; las espinas presentan bases redondeadas y extremos aguzados, de 1-3 μm de alto. Dimensiones (5 especímenes medidos). Diámetro ecuatorial: 56-70 μm; Espesor del cíngulo: 4-12 μm. Material estudiado. Miembro inferior (MPM-Pb-18907) y miembro medio (MPM-Pb- 18920; MPM-Pb-18922; MPM-Pb-18930). Observaciones y comparaciones. La diagnosis de A. spinulosus definida para el Cretácico Temprano de Australia (Cookson y Dettmann, 1958) es amplia e incluye especímenes con escultura de formas y dimensiones variables, por lo que podría agrupar más de una especie natural (Cookson y Dettmann, 1961; Dettmann, 1963). En algunos ejemplares se logra ver un carácter hilado. Registros previos. Especie ampliamente distribuida en el Cretácico de Argentina y Australia (Dettmann, 1963; Archangelsky y Archangelsky, 2005). Afinidad botánica. Marchantiophyta (Dettmann, 1963; Kotova, 1978). Género Foraminisporis Krutzsch 1959 Especie tipo: Foraminisporis foraminis Krutzsch 1959. Foraminisporis asymmetricus (Cookson y Dettmann) Dettmann 1963 Lámina 1, c-e. 23 Descripción. Espora trilete de contorno subcuadrangular a subtriangular, de lados ligeramente convexos y ángulos redondeados, cingulada. Lesura recta, poco visible, extendiéndose hasta el ecuador, acompañada por un engrosamiento de 2 μm. Exina de aproximadamente 1 μm, portando verrugas de bases redondeadas a poligonales (1-2 μm de diámetro) en ambas caras. Dimensiones (15 especímenes medidos). Diámetro ecuatorial: 32-56 μm. Material estudiado. Miembro inferior (MPM-Pb-18907), miembro medio (MPM-Pb- 18920; MPM-Pb-18921; MPM-Pb-18933; MPM-Pb-18945; MPM-Pb-18948) y miembro superior (MPM-Pb-18949). Observaciones y comparaciones. El material se asemeja al descripto por Cookson y Dettmann (1958) para el Cretácico Temprano de Australia. Dettmann (1963) y Helby et al. (1987) utilizan esta especie como fósil guía del Berriasiano-Aptiano temprano de Australia. Registros previos. Cretácico Temprano de Cuenca Austral (Baldoni et al., 2001; Archangelsky y Llorens, 2005; Archangelsky et al., 2008; Medina et al., 2008), Cuenca Neuquina (Vallati 1995, 1996, 2001), Grupo Baqueró (Archangelsky y Villar de Seoane, 1996) y Cuenca de San Luis (Prámparo, 1988; Puebla et al., 2012). Ampliamente distribuida en el Cretácico de Australia, Canadá y Rusia (Dettmann, 1963). Afinidad botánica. Familia Anthocerotaceae (Archangelsky y Villar de Seoane, 1996). Foraminisporis wonthaggiensis (Cookson y Dettmann) Dettmann 1963 Lámina 1, f-g. Descripción. Espora trilete de contorno subcircular, cingulada. Lesura extendiéndose hasta el ecuador. Exina de aproximadamente 1 μm, ornamentada con espinas bajas (1 μm de base) en ambas caras y en el ecuador. Dimensiones (67 especímenes medidos). Diámetro ecuatorial: 30-42 μm. Material estudiado. Miembro inferior (MPM-Pb-18906; MPM-Pb-18907), miembro medio (MPM-Pb-18920; MPM-Pb-18922; MPM-Pb-18930; MPM-Pb-18933; MPM-Pb- 18935; MPM-Pb-18948; MPM-Pb-18955) y miembro superior (MPM-Pb-18949; MPM- Pb-18952). Observaciones y comparaciones. El material de la Formación Mata Amarilla es de menores dimensiones que los materiales previamente descriptos para el Cretácico Temprano de Patagonia y Australia, los cuales poseen un diámetro ecuatorial de 40-60 μm (Cookson y Dettmann, 1958; Dettmann, 1963; Archangelsky et al., 1983). 24 Registros previos. Cretácico Temprano de Cuenca Austral (Archangelsky et al., 2008; Medina et al., 2008), Suroeste de Chubut y Noroeste de Santa Cruz (Archangelsky et al., 1983), Cuenca Neuquina (Prámparo y Volkheimer, 1999) y Cretácico ‘medio’ de la Cuenca del Golfo San Jorge (Archangelsky et al., 1994). Ampliamente distribuida en el Cretácico de Australia, Canadá y Rusia (Dettmann, 1963). Afinidad botánica. Familia Sphagnaceae (Dettmann, 1963). Género Nevesisporites De Jersey y Paten 1964 emend. Morbey 1975 Especie tipo: Nevesisparites vallatus De Jersey y Paten 1964 Nevesisporites vallatus De Jersey y Paten 1964 Lámina 8, k-l. Descripción. Espora trilete de contorno circular a subcircular, cingulada. Lesura recta a ligeramente ondulosa, extendiéndose hasta el ecuador, acompañada por un labio bajo y delgado. Antes de alcanzar el cíngulo, cada rama de la lesura se bifurca y rodea el contorno del cuerpo, uniéndose con la rama continua (curvatura perfecta). Exina en la cara distal ornamentada por pocas verrugas concentradas en las regiones polares. La cara proximal posee tanto verrugas como gránulos, distribuidos en zonas interradiales. Dimensiones (5 especímenes medidos). Diámetro ecuatorial: 28-46 μm; ancho del cíngulo: 3-6 μm. Material estudiado. Miembro inferior (MPM-Pb-18910) y miembro medio (MPM-Pb- 18920; MPM-Pb-18930; MPM-Pb-18933; MPM-Pb-18948). Registros previos. Ampliamente distribuida desde el Jurásico al Cretácico Tardío (Arguijo et al., 1982; Riccardi et al., 1990; Vallati, 1996; Prámparo y Volkheimer, 1999; Sajjadi y Playford, 2002; Musumeci et al., 2006; Ribecai, 2007; Sandersen et al., 2011) Afinidad botánica. Familia Anthocerotaceae (Martínez et al., 2002) Género Polycingulatisporites (Simoncsics y Kedves) Playford y Dettmann 1965. Especie tipo: Polycingulatisporites circulus Simoncsics y Kedves 1961. Polycingulatisporites sp. Lámina 1, h-j. Descripción. Espora trilete de contorno circular, cingulada. Lesura recta, extendiéndose hasta el ecuador, acompañada por un labio bajo de 2-4 μm de espesor. En la cara distal la 25 exina presenta pocas verrugas concentradas en la región polar, rodeadas por un anillo. Ornamentación en ambas caras escabrada o, menos frecuentemente, lisa. Dimensiones (10 especímenes medidos). Diámetro ecuatorial: 57-63 μm, espesor del cíngulo: 3-4 μm. Material estudiado. Miembro medio (MPM-Pb-18920; MPM-Pb-18933; MPM-Pb- 18935). Observaciones y comparaciones. El material hallado presenta las mayores similitudes con Polycingulatisporites reduncus (Bolkhovitina) Playford y Dettmann 1965 descripta para el Jurásico de Cuenca Neuquina (Volkheimer y Quattrocchio, 1975), pero difiere por su mayor diámetro ecuatorial y ornamentación escabrada. Afinidad botánica. Hepatophyta? (Vallati, 2001). Género Taurocusporites Stover 1962 Especie tipo: Taurocusporites segmentatus Stover 1962. Taurocusporites segmentatus Stover 1962 Lámina 1, k-l. Descripción. Espora trilete, de contorno subtriangular (con lados rectos y ángulos redondeados) a circular. Lesura recta, extendiéndose hasta el ecuador, acompañada por un labio segmentado en sentido transversal a la lesura. Cara proximal portando verrugas bajas de tamaño y densidad variables, cara distal dividida por tres anillos concéntricos. Dimensiones (44 especímenes medidos). Diámetro ecuatorial: 37-50 μm. Material estudiado. Miembro inferior (MPM-Pb-18907), miembro medio (MPM-Pb- 18922; MPM-Pb-18933; MPM-Pb-18935; MPM-Pb-18937; MPM-Pb-18945; MPM-Pb- 18948) y miembro superior (MPM-Pb-18950). Observaciones y comparaciones. El nuevo material se asemeja al descripto por Archangelsky y Llorens (2003) para el Aptiano-Albiano de Cuenca Austral (diámetro ecuatorial: 35-60 μm) Registros previos. Ampliamente distribuida durante el Cretácico Temprano y con distribución cosmopolita (Archangelsky y Gamerro, 1966a; Singh, 1971; Archangelsky et al., 1994; Baldoni et al., 2001; Vallati, 2001; Prámparo y Volkheimer, 2002; Archangelsky y Llorens, 2003; Perez-Loinaze et al., 2012; Puebla et al., 2012; Llorens y Perez-Loinaze, 2016). Afinidad botánica. Bryophyta (Archangelsky et al., 2008). 26 Género Triporoletes (Mtchedlisvili) Playford 1971 Especie tipo: Triporoletes singularis Mtchedlishvili y Samoilovitch 1960 Observaciones. En la literatura se encuentran descriptos dos géneros con similares características: Triporoletes (Mtchedlisvili) Playford 1971 y Zlivisporis Pacltová 1961. Zlivisporis fue definido para agrupar esporas con exina delgada, distalmente reticulada y con la cara proximal lisa. Triporoletes por su parte, agrupa esporas con esculturación distal reticulada y proximal lisa a reticulada. Sin embargo, Dettmann (1963) sugiere diferenciar al género por la presencia de invaginaciones de la exina sobre el ecuador, en los margenes radiales. A su vez, Playford (1971) y Mildenhall y Pocknall (1989) prefieren restringir el uso de Triporoletes para secuencias Mesozoicas. Por lo expuesto anteriormente, se sigue el criterio propuesto por estos autores y se utiliza el género Triporoletes. Triporoletes laevigatus (Pocock) Playford 1971 Lámina 2, a-c. Descripción. Espora trilete de contorno subtriangular, lados convexos y ángulo redondeados. Lesura poco definida. Exina compuesta por dos capas: una capa interna, escabrada, de aproximadamente 2 μm de espesor, formando el cuerpo central; y una capa externa, hialina, psilada, formando una zona muy delgada con escasos pliegues de corta extensión y sin orientación definida. Dimensiones (10 especímenes medidos). Diámetro ecuatorial: 40-56 μm. Material estudiado. Miembro inferior (MPM-Pb-18910), miembro medio (MPM-Pb- 18920; MPM-Pb-18923; MPM-Pb-18930; MPM-Pb-18933; MPM-Pb-18948; MPM-Pb- 18955). Observaciones y comparaciones. El material responde con las medidas y descripción de la diagnosis original presentada por Pocock (1962) para el Barremiano de Canadá (diámetro ecuatorial: 54-66 μm); también con el material descripto para el Cenomaniano de la Isla Bathurst (diámetro ecuatorial: 35-66 μm; Norvick y Burger, 1975). Registros previos. Albiano de Rusia (Aleksandrova et al., 2010); Aptiano-Albiano de Canadá (Pocock, 1962; Singh, 1964); Cenomaniano de Australia (Norvick y Burger, 1975) y EEUU (Ravn, 1981); Turoniano de Madagascar (Herngreen et al., 1982). Afinidad botánica. Familia Ricciaceae (Marchantiophyta) (Dettmann, 1963). 27 Triporoletes radiatus (Dettmann) Playford 1971 Lámina 2, d-f. Descripción. Espora trilete de contorno subtriangular, lados convexos y ángulos redondeados. La marca trilete puede verse como una zona difusa o estar ausente completamente. Exina compuesta por dos capas: una interna, escabrada, de aproximadamente 2 μm de espesor, que compone el cuerpo central; y otra capa externa, hialina, psilada, con tres pliegues en su cara proximal, dispuestos radialmente sobre las áreas interradiales, los cuales se bifurcan 1 o 2 veces. El centro de unión de estos tres pliegues puede no coincidir con el polo de la cara proximal. Puede presentar una pequeña invaginación de la capa externa en las áreas radiales. Dimensiones (19 especímenes medidos). Diámetro ecuatorial: 41-61 μm. Material estudiado. Miembro inferior (MPM-Pb-18907; MPM-Pb-18910), miembro medio (MPM-Pb-18923; MPM-Pb-18924; MPM-Pb-18926; MPM-Pb-18935; MPM-Pb- 18948; MPM-Pb-18955) y miembro superior (MPM-Pb-18949; MPM-Pb-18954). Observaciones y comparaciones. El material descripto es similar al publicado por Playford (1971) para el Albiano de Canadá. Dettmann (1963) describe la especie para el Cretácico Temprano de Australia, con 4 a 6 pliegues radiales distales. Esta es la primera cita de la especie para el Cretácico Tardío de Sudamérica. Registros previos. Cretácico Temprano y Cenomaniano de Canadá (Pocock, 1962; Playford, 1971; Singh, 1983; Burden y Langille, 1991); Cretácico Temprano de Australia (Dettmann, 1963; Burger 1973, 1980, 1988); Cretácico Temprano de EEUU (Srivastava, 1981). Afinidad botánica. Familia Ricciaceae (Marchantiophyta) (Dettmann, 1963). Triporoletes reticulatus (Pocock) Playford 1971 Lámina 2, g-h. Descripción. Espora trilete, de contorno subtriangular, lados convexos y ángulos redondeados. La lesura puede ser recta a ondulosa y extenderse hasta el ecuador del cuerpo central, o estar ausente completamente. La exina se encuentra compuesta por dos capas: una interna, escabrada, de aproximadamente 2 μm de espesor, que compone el cuerpo central; y otra capa externa, hialina, zonada, reticulada en ambas caras. La zona presenta en las áreas radiales una invaginación de la pared. El retículo de la cara distal está 28 compuesto por pliegues que conforman lúmenes poligonales de 13-20 μm, mientras en la cara proximal los lúmenes son de entre 2-6 μm. Dimensiones (40 especímenes medidos). Diámetro ecuatorial: 44-64 μm. Material estudiado. Miembro inferior (MPM-Pb-18907; MPM-Pb-18910), miembro medio (MPM-Pb-18919; MPM-Pb-18920; MPM-Pb-18922; MPM-Pb-18933; MPM-Pb- 18935; MPM-Pb-18948; MPM-Pb-18955) y miembro superior (MPM-Pb-18949). Observaciones y comparaciones. Estos especímenes se asemejan al material tipo descripto por Pocock (1962) para el Barremiano de Canadá (diámetro ecuatorial: 54-63 μm). Registros previos. Cosmopolita en el Cretácico (Pocock, 1962; Brenner, 1963; Dettmann, 1963; Archangelsky y Gamerro, 1966a; Askin, 1990; Prámparo, 1994; Vallati, 1996, 2001, 2010; Prámparo y Volkheimer, 1999; Papú, 2002; Archangelsky y Llorens, 2005; Llorens, 2006; Povilauskas et al., 2008; Povilauskas, 2011; Puebla et al., 2012). Afinidad botánica. Familia Ricciaceae (Marchantiophyta) (Dettmann, 1963). Lycopodiopsida Género Cingulatisporites Thomson en Thomson and Pflug 1953 Especie tipo: Cingulatisporites levispeciosus Pflug en Thomson and Pflug 1953 Cingulatisporites psilatus Groot y Penny 1960. Lámina 5, l; Lámina 6, a-b. Descripción. Espora trilete de contorno subtriangular a subredondeado, cingulada. Lesura recta, extendiéndose hasta el ecuador, bordeada por un labio de 2-4 μm de espesor. Exina psilada o escabrada. Dimensiones (89 especímenes medidos). Diámetro ecuatorial: 33.3-46 μm; espesor del cíngulo: 2-3 μm. Material estudiado. Miembro inferior (MPM-Pb-18910) y miembro medio (MPM-Pb- 18919; MPM-Pb-18920; MPM-Pb-18923; MPM-Pb-18926; MPM-Pb-18928; MPM-Pb- 18930; MPM-Pb-18933; MPM-Pb-18935; MPM-Pb-18945; MPM-Pb-18948; MPM-Pb- 18956). Observaciones y comparaciones. Se ha incluido para esta especie también aquellos individuos escabrados, dado que responden a la descripción original. El material aquí 29 descripto coincide con el presentado por De Lima (1979) para el Aptiano-Albiano de Brasil (diámetro ecuatorial: 35-46 μm). Registros previos. Cretácico Temprano de Brasil (De Lima, 1978, 1979), Cretácico Temprano y Cenomaniano de EEUU (Groot y Penny, 1960). Afinidad botánica. Familia Selaginellaceae (De Lima, 1979). Género Densoisporites Weyland y Krieger 1953 emend. Dettmann 1963 Especie tipo: Densoisporites velatus Weyland and Krieger 1953 Densoisporites corrugatus Archangelsky y Romero 1965 Lámina 6, l; Lámina 7, a-b. Descripción. Espora trilete, de contorno subcircular a subtriangular, cingulada. Cíngulo ligeramente engrosado en las áreas radiales. Lesura recta, extendiéndose hasta el ecuador, ligeramente elevada. Exina dividida en dos capas: una interna psilada y delgada, otra externa ornamentada con pliegues de variable desarrollo en su cara distal, y un patrón microreticulado en su cara proximal. Dimensiones (4 especímenes medidos). Diámetro ecuatorial: 52.6-63 μm; espesor de cíngulo: 4-6.6 μm. Material estudiado. Miembro medio (MPM-Pb-18930). Observaciones y comparaciones. En la enmienda del género dada por Dettmann (1963) la autora evidencia la presencia de tres engrosamientos bajos en el polo distal. Tales engrosamientos no fueron hallados en el presente material. Las dimensiones generales del material estudiado concuerdan con las presentadas para para el Cretácico Temprano en la Formación Baqueró (Archangelsky y Gamerro, 1965) (Diámetro ecuatorial: 52.7-72.9 μm; espesor del cíngulo: 4.6-9.3 μm) y para la Formación Kachaike (Archangelsky y Llorens, 2003) (Diámetro ecuatorial: 55-60.5 μm; espesor del cíngulo: 4-7 μm) Registros previos. Cosmopolita, solo durante el Cretácico (Dettmann, 1963; Archangelsky y Gamerro, 1965; Archangelsky y Seiler, 1980; Baldoni et al., 2001; Archangelsky y Llorens, 2003; Archangelsky et al., 2008; Llorens, 2008a; Archangelsky et al., 2012; Pérez Loinaze et al., 2012; Prámparo, 2012) Afinidad botánica. Clase Lycopodiopsida (Balme, 1995). Densoisporites velatus Weyland y Krieger 1953 emend. Krasnova 1961 Lámina 7, c-d. 30 Descripción. Espora trilete, de contorno subcircular a subtriangular, cingulada. Cíngulo ligeramente engrosado en las áreas radiales. Lesura recta, extendiéndose hasta el ecuador, a veces difusa. Exina dividida en dos capas: una interna psilada y delgada, otra externa sólo unida a la primera en la cara proximal y ornamentada con pliegues sinuosos y delgados. Dimensiones (25 especímenes medidos). Diámetro ecuatorial: 63-70 μm; ancho de cíngulo: 2-7,3 μm. Material estudiado. Miembro medio (MPM-Pb-18919; MPM-Pb-18920; MPM-Pb- 18930) y miembro superior (MPM-Pb-18945; MPM-Pb-18952). Observaciones y comparaciones. En la enmienda del género dada por Dettmann (1963) la autora evidencia la presencia de tres engrosamientos bajos en el polo distal. Tales engrosamientos no fueron hallados en el presente material. El material se asemeja al ilustrado por Dettmann (1963) para el Cretácico Temprano de Australia (Diámetro ecuatorial: 53-86 μm, espesor del cíngulo: 3-6 μm) Registros previos. Especie ampliamente distribuida en el Jurásico y Cretácico (Dettmann, 1963). Afinidad botánica. Clase Lycopodiopsida (Balme, 1995). Polypodiopsida Género Appendicisporites Weyland y Krieger 1953 emend. Burden y Hills 1989 Especie tipo: Appendicisporites tricuspidatus Weyland y Griefeld 1953 Appendicisporites potomacensis Brenner 1963 Lámina 2, i-j. Descripción. Espora trilete de contorno triangular lados rectos y ángulos angostos. Lesura recta, extendiéndose hasta el ecuador. Exina de aproximadamente 2,5 μm de espesor, cicatricosa (ancho de muros 1-2,5 μm). Cara proximal con tres series de 2-3 muros paralelos entre sí y con los márgenes ecuatoriales. La cara distal porta tres series de 4-5 muros paralelos entre sí y con los márgenes ecuatoriales. Los muros se fusionan en los radios con los de la serie proximal, conformando triángulos concéntricos. En el polo distal se conforma un triángulo de cuyos vértices parten muros radiales. De los ángulos de la espora surgen apéndices, generalmente báculas (largo 2-11 μm; ancho 1-6 μm). 31 Dimensiones (7 especímenes medidos). Diámetro ecuatorial 35-67 μm. Material estudiado. Miembro inferior (MPM-Pb-18908), miembro medio (MPM-Pb- 18933; MPM-Pb-18935; MPM-Pb-18948) y miembro superior (MPM-Pb-18952). Observaciones y comparaciones. Las medidas de los especímenes de la Formación Mata Amarilla concuerdan con las del material tipo, publicadas para el Cretácico Temprano de EEUU (Brenner, 1963) (diámetro ecuatorial 25-54 μm; largo de los apéndices 2.4-9.6 μm). Registros previos. Distribución cosmopolita, desde el Triásico tardío al Cretácico Tardío (Dettmann y Clifford, 1992). Afinidad botánica. Familia Schizaeaceae (Archangelsky y Archangelsky, 2010a). Género Arcellites Miner 1935 emend. Ellis y Tschudy 1964 Especie tipo: Arcellites disciformis Miner 1935 emend. Ellis y Tschudy 1964 Arcellites disciformis Miner 1935 emend. Ellis y Tschudy 1964 Lámina 3, a-i Descripción. Megaspora trilete de cuerpo esférico, con una acrolamella en la cara proximal cubriendo la lesura. El cuerpo porta 25 a 40 apéndices cortos, regularmente distribuidos, cuyas paredes se vuelven reticuladas hacia el final. Escultura foveolada. Foveas dispuestas perpendicularmente a la superficie, redondeadas entre apéndices, pudiendo pasar a elípticas en sus bases. La acrolamella se encuentra compuesta por apéndices con forma de hoja, enrollados a lo largo de su eje mayor, de márgenes fimbriados y superficie lisa. Un corte de pared visto al MEB revela una estructura tripartita, compuesta por una exoexina externa de estructura en empalizada debido a la extensión de las fóveas, una exoexina interna de aspecto granular y una intexina compacta. Cortes vistos al MET (Lámina 3, h-i) revelan la misma estructura. La exoexina externa posee un aspecto granular, cuyos elementos miden entre 0,3-0,4 µm de diámetro. Hacia el exterior esta capa se vuelve más masiva, y se observan las perforaciones de las fóveas. La exoexina interna se observa menos compactada que la capa anterior, con gránulos más finos (<0,2 µm). La intexina presenta el aspecto más sólido de las tres capas, y a grandes aumentos se pueden observar canales muy pequeños (<0,1 µm) e irregulares, direccionados paralelamente a la superficie de la pared. Dimensiones (6 especímenes medidos). Longitud total (cuerpo y acrolamella): 367-378 µm; diámetro del cuerpo: 255-278 µm (con apéndices); longitud de los apéndices: 21 -51 µm; ancho de los apéndices: 21,2-36,3 µm; foveas: 0,9-2,5 x 0,9-2,2 µm (en la base de los 32 apéndices: 1,5x2,7 µm); longitud de la acrolamella: 165,7-196,6 µm; ancho de la acrolamella: 111-155 µm; espesor de la exina: 8,75-10,6 µm; espesor de la endexina externa: 6-8 µm; espesor de la endexina interna: 2,3-4 µm; espesor de la intexina: 2,4-3,8 µm. Material estudiado. Miembro inferior (MPM-Pb-18907). Observaciones y comparaciones. A. disciformis y A. hexapartitus son especies con morfologías generales muy similares. Sin embargo, Batten et al. (1996) listaron una serie de características morfológicas que ayudaron a Ellis y Tschudy (1964) a separar dichas especies: la presencia de márgenes fimbriados en las hojas de la acrolamella, ausencia de apéndices con forma bulbosa y terminales reticulados en los apéndices; caracteres presentes en A. disciformis. A su vez, Batten et al. (1996) observaron que el grado de enroscamiento de la acrolamella es mayor en A. disciformis que en A. hexapartitus. Todas estas características fueron identificadas en el nuevo material para su asignación sistemática. Las dimensiones generales concuerdan con los especímenes descriptos para el Albiano-Cenomaniano de Maryland (Lupia, 2015). Pero son ligeramente mayores que los descriptos por Hueber (1982) para el Barremiano-Aptiano del Grupo Potomac (Diámetro del cuerpo 185-245 µm), y más pequeñas que los valores publicados por Ellis y Tschudy (1964) (longitud total: 436-827 µm) y Singh (1983) (longitud total: 461-727 µm) para el Albiano-Cenomaniano de Estados Unidos y Canadá, respectivamente. La gran diferencia de tamaños puede ser debido a la deshidratación durante el procesado del material, como fuera notado por Hueber (1982). Este hallazgo representa la primera cita para el Hemisferio Sur de dicha especie. Registros previos. Albiano-Cenomaniano de Groenlandia (Miner, 1935; Batten et al., 1996); Barremiano-Cenomaniano de EEUU (Hall, 1963; Potter, 1963; Ellis y Tschudy, 1964; Hall y Peak, 1968; Hueber, 1982; Kovach y Dilcher, 1988; Lupia, 2015); Albiano- Cenomaniano de Sudán (Kaska, 1989); Cretácico Temprano de Inglaterra (Ruffel y Batten, 1994); Albiano-Cenomaniano de Canadá (Singh, 1964, 1983; McNeil y Zonneveld, 2004). Afinidad botánica. Collinson (1991) estableció que el género podría pertenecer a una familia extinta dentro del Orden Salviniales. Género Baculatisporites Thomson y Pflug 1953 Especie tipo: Baculatisporites primarius (Wolff) Thomson y Pflug 1953 33 Baculatisporites kachaikensis Archangelsky y Llorens 2005 Lámina 2, k-l; Lámina 4, a. Descripción. Espora trilete de contorno triangular a subtriangular. Lesura recta, simple, extendiéndose ¾ del radio de la espora hasta casi el ecuador. Exina de aproximadamente 1μm de espesor, densamente ornamentada en ambas caras con báculas, conos y espinas. En ocasiones las bases de los elementos esculturales pueden fusionarse y conformar un retículo irregular. Dimensiones (6 especímenes medidos). Diámetro ecuatorial: 29-50 μm; elementos esculturales (ancho/alto): 2-4 μm/2-6μm Material estudiado. Miembro inferior (MPM-Pb-18910) y miembro medio (MPM-Pb- 18919; MPM-Pb-18923; MPM-Pb-18930). Observaciones y comparaciones. El material responde a la diagnosis original definida para el Albiano-?Cenomaniano de la Fm. Kachaike (Archangelsky y Llorens, 2005), aunque posee un tamaño menor (Diámetro ecuatorial: 41,5-53,5 μm). Este registro amplía el biocrón de la especie al Cenomaniano en Cuenca Austral. Registros previos. Cretácico Temprano de Cuenca Austral (Archangelsky y Llorens, 2005; Archangelsky et al., 2012). Afinidad botánica. Familia Osmundaceae (Dettmann, 1963). Baculatisporites sp. Lámina 4, b-d. Descripción. Espora trilete, de contorno circular. Lesura inconspicua, en pocos ejemplares alcanza a distinguirse que la misma se extiende hasta el ecuador. Exina gruesa, portando en ambas caras báculas grandes (ancho 2-4 μm/alto 3-5 μm), de ancho uniforme o ligeramente ensanchadas en sus extremos, densamente dispuestas dejando estrechos espacios entre sí. En ciertas ocasiones pueden verse fusionados los extremos de las báculas. Dimensiones (9 especímenes medidos). Diámetro ecuatorial: 56-67 μm. Material estudiado. Miembro medio (MPM-Pb-18933; MPM-Pb-18941; MPM-Pb- 18955). Observaciones y comparaciones. Los especímenes descriptos son similares a Baculatisporites kachaikensis descripto para el Albiano-?Cenomaniano de la Fm. Kachaike (Archangelsky y Llorens, 2005), pero se apartan por presentar un tamaño y 34 densidad de báculas mayores. Podría representar una especie nueva, pero como solo se han encontrado 9 especímenes, se prefiere dejarlo en nomenclatura abierta. Afinidad botánica. Familia Osmundaceae (Dettmann, 1963). Género Balmeisporites Cookson y Dettmann 1958 emend. Dettmann 1995 Especie tipo: Balmeisporites holodictyus Cookson y Dettmann 1958 Balmeisporites cf. holodictyus Cookson y Dettmann 1958 Lámina 4, e-f. Descripción. Megaspora trilete de cuerpo redondeado a esférico. Lesura recta, de labios altos. El cuerpo posee una escultura reticulada, de lúmenes grandes, poligonales a irregulares y muros bajos y delgados. La escultura dentro de los lúmenes es escabrada o psilada. En la región ecuatorial los lúmenes incrementan su tamaño. Labios finamente granulados. Dimensiones (42 especímenes medidos). Longitud total: 125-197 µm; diámetro del cuerpo: 90-142,9 µm; diámetro de lúmenes del retículo: 7-20 µm; espesor de las paredes del retículo: 1-3,5 µm; longitud de labios: 36-45 µm; ancho de labios: 80-136 µm. Material estudiado. Miembro inferior (MPM-Pb-18907), miembro medio (MPM-Pb- 18930; MPM-Pb-18941; MPM-Pb-18945; MPM-Pb-18948; MPM-Pb-18955) y miembro superior (MPM-Pb-18949; MPM-Pb-18952). Observaciones y comparaciones. A pesar de que los lúmenes del retículo aumentan de tamaño cerca del ecuador, no conforman proyecciones como las vistas en Balmeisporites holodictyus o Balmeisporites glenelgensis (Cookson y Dettmann 1958a; Dettmann, 1995; Villar de Seoane y Archangelsky 2008; Lupia 2011, 2015). Por esta razón, el material hallado en la Fm. Mata Amarilla se asigna provisoriamente a la especie. Por su parte, Balmeisporites tridictyus difiere por presentar esculturación granular. Algunos especímenes hallados en la Formación Mata Amarilla muestran variaciones en el desarrollo del retículo (Lámina 4e) por lo que se plantearon dudas sobre su inclusión en la misma especie. Sin embargo Tosolini et al. (2002) reconocieron características semejantes en algunos de los especímenes descriptos para el Aptiano-Albiano de Australia. En este trabajo se sigue el criterio utilizado por Tosolini et al. (2002) y se mantienen dentro de B. cf. holodictyus. Registros previos. Cosmopolita (Dettmann, 1995). Afinidad botánica. Orden Salviniales (Baldoni y Batten, 1991; Dettmann, 1995). 35 Género Biretisporites Delcourt y Sprumont 1955 emend. Delcourt, Dettmann y Hughes 1963 Especie tipo: Biretisporites potoniaei Delcourt y Sprumont 1955. Biretisporites cf. potoniaei Delcourt y Sprumont 1955 Lámina 4, g-h. Descripción. Espora trilete, de contorno subtriangular, lados rectos, con extremos subredondeados. Lesura recta, extendiéndose casi hasta el ecuador, acompañada por labios delgados que se elevan 4-5 μm. Exina delgada, de aproximadamente 1 μm de espesor, psilada. Dimensiones (27 especímenes medidos). Diámetro ecuatorial: 21-46 μm. Material estudiado. Miembro inferior (MPM-Pb-18906; MPM-Pb-18910), miembro medio (MPM-Pb-18919; MPM-Pb-18922; MPM-Pb-18930; MPM-Pb-18948) y miembro superior (MPM-Pb-18949; MPM-Pb-18951; MPM-Pb-18952). Observaciones y comparaciones. Los individuos no pueden ser asignados a la especie en forma segura debido a que presentan un tamaño significativamente menor que la diagnosis específica (50-60 μm en Delcourt y Sprumont, 1955). Registros previos. Cosmopolita. Afinidad botánica. Familia Hymenophyllaceae (Dettmann, 1963). Biretisporites sp. Lámina 4, i-j. Descripción. Espora trilete, de contorno triangular, lados rectos con extremos redondeados. Lesura recta a ligeramente sinuosa extendiéndose hasta el ecuador y acompañada por labios gruesos de 2 μm de espesor. Exina de aproximadamente 3 μm de espesor, psilada. Dimensiones (9 especímenes medidos). Diámetro ecuatorial: 31-40 μm. Material estudiado. Miembro medio (MPM-Pb-18920; MPM-Pb-18922; MPM-Pb- 18930; MPM-Pb-18942; MPM-Pb-18945; MPM-Pb-18948). Observaciones y comparaciones. El material se asemeja a Biretisporites crassilabratus descripto para el Eoceno de la Formación Rio Turbio (Archangelsky, 1972), pero es más pequeño y no posee labios tan elevados. Como solo se cuenta con 9 especímenes, con 36 escasos caracteres diagnósticos, por el momento se prefiere mantenerlos dentro del género pero sin asignación específica. Afinidad botánica. Familia Hymenophyllaceae (Dettmann, 1963). Género Chomotriletes Naumova ex Naumova 1953 Especie tipo: Chomotriletes verdugensis Naumova 1953 Observaciones. La diagnosis original del género Chomotriletes agrupa esporas azonotriletes con proyecciones concéntricas. Zippi (1998) menciona que el género agrupa esporas de plantas superiores y quistes de algas, considerando a la especie Chomotriletes minor (Kedves) Pocock 1970 afin a ooesporas de Oedogoniaceaea en base a su ornamentación. Por otro lado, De Lima (1978) y Villalba-Breva et al. (2012) refieren el género a la Familia Schizeaceae. El material estudiado es ubicado en el género Chomotriletes por responder a la diagnosis original. Chomotriletes fragilis Pocock 1962 Lámina 4, k-l. Descripción. Espora de contorno circular en vista polar. Lesura inconspicua. Exina de 1 μm de espesor, ornamentada por costillas finas, organizadas concéntricamente. Dimensiones (5 especímenes medidos). Diámetro: 32-39 μm. Material estudiado. Miembro medio (MPM-Pb-18948; MPM-Pb-18960) y miembro superior (MPM-Pb-18952). Observaciones y comparaciones. El material presentado es similar al publicado para el Albiano de Brasil, Formación Santana (De Lima, 1978). De Lima (1978) y Villalba-Breva et al. (2012) refieren esta especie a la Familia Schizeaceae, aunque Zippi (1998) considera que el género agrupa formas asignables a esporas de helechos y ooesporas de Oedogoniaceaea. Registros previos. Aptiano-Albiano de Brasil (De Lima, 1978); Cretácico Tardío de EEUU (Agasie, 1969; Wolberg, 1981; Vajda et al., 2013); Cretácico Temprano de Francia (Herngreen, 1971); Maastrichtiano de Rumania (Van Itterbeeck et al., 2005) y España (Marmi et al., 2016). Afinidad botánica. Familia Schizeaceae (De Lima, 1978; Villalba-Breva et al., 2012), Familia Oedogoniaceaea (Zippi, 1998). 37 Género Cicatricosisporites Potonie y Gelletich 1933 Especie tipo: Cicatricosisporites dorogensis Potonié y Gelletich 1933 Cicatricosisporites cf. hallei Delcourt y Sprumont 1955 Lámina 5, a-b. Descripción. Espora trilete de contorno subtriangular, lados rectos a convexos y ángulos redondeados. Lesura recta, extendiéndose casi hasta el ecuador, con labios elevados (4-6 μm). Exina de 1-2 μm de espesor, canaliculada. Cara proximal con tres series de muros (ancho: 1,5-2,5 μm, alto: <1 μm), que pasan hacia la cara distal acuñándose en uno de los vértices. Los muros son más anchos que los canales que los separan. Dimensiones (21 especímenes medidos). Diámetro ecuatorial: 30-51 μm; diámetro polar: 31-36 μm. Material estudiado. Miembro inferior (MPM-Pb-18910; MPM-Pb-18915), miembro medio (MPM-Pb-18920; MPM-Pb-18922; MPM-Pb-18923; MPM-Pb-18924; MPM-Pb- 18933). Observaciones y comparaciones. Las medidas concuerdan con las presentadas por Delcourt y Sprumont (1955) para el Cretácico Temprano de Bélgica (diámetro ecuatorial: 35-57 μm), y con las publicadas por Archangelsky y Archangelsky (2010b) para el Cretácico Temprano de la provincia de Santa Cruz, Argentina (diámetro ecuatorial: 31-63 μm; diámetro polar: 34 μm). La exina del material estudiado es ligeramente más gruesa que la del material referido previamente. Este es el primer registro de la especie para el Cenomaniano de Argentina. Registros previos. Cretácico Temprano y Cenomaniano de Argentina, Bélgica, Canadá, EEUU y Francia (Singh, 1971; Archangelsky y Archangelsky, 2010b) Afinidad botánica. Familia Schizaeaceae (Archangelsky y Archangelsky, 2010b). Cicatricosisporites hughesi Dettmann 1963 Lámina 5, c-e. Descripción. Espora trilete de contorno triangular, lados rectos a ligeramente convexos y ángulos redondeados. Lesura recta o ligeramente ondulosa extendiéndose hasta el ecuador. Exina de aproximadamente 1 μm de espesor, cicatricosa. Cara distal portando tres series de 3-5 muros (ancho aproximadamente 1 μm). Los muros de cada serie son paralelos entre sí y con el margen de la espora, al llegar al vértice se fusionan con los de la serie contigua. 38 En el polo distal se observa un triángulo, de cuyos vértices surgen muros radiales dirigidos a los ángulos del cuerpo de la espora. Dimensiones (9 especímenes medidos). Diámetro ecuatorial: 35-47 μm. Material estudiado. Miembro medio (MPM-Pb-18930; MPM-Pb-18935; MPM-Pb- 18946; MPM-Pb-18948). Observaciones y comparaciones. El material estudiado concuerda con las mediciones dadas por Dettmann (1963) para el Cretácico Temprano de Australia (diámetro ecuatorial 36-64 μm), siendo ligeramente más pequeño que el publicado por Archangelsky y Archangelsky (2010b) para el Aptiano-Albiano de Patagonia (diámetro ecuatorial 49-54 μm). Algunos ejemplares de la Formación Mata Amarilla muestran espesamientos radiales que pueden confundirse con los engrosamientos característicos del género Appendicisporites, característica también observada por Archangelsky y Archangelsky (2010b). Registros previos. Cretácico Temprano a Daniano de Argentina, Australia, Canadá, EEUU e Inglaterra (Singh, 1971; Archangelsky y Llorens, 2005). Afinidad botánica. Familia Schizaeaceae (Archangelsky y Archangelsky, 2010b). Cicatricosisporites minutaestriatus (Bolkhovitina) Pocock 1964 Lámina 5, f-g. Descripción. Espora trilete de contorno triangular. Lesura recta con labios elevados (5 μm). Exina <1 μm de espesor, canaliculada. Cara distal con 3 series de muros delgados y numerosos paralelos entre sí, que forman una figura de doble cuña. Dimensiones (6 especímenes medidos). Diámetro ecuatorial: 34-38 μm; diámetro polar: 36 μm. Material estudiado. Miembro medio (MPM-Pb-18933; MPM-Pb-18935; MPM-Pb- 18948). Observaciones y comparaciones. El material concuerda con las medidas dadas por Bolkhovitina (1961) para el Cretácico Temprano-Cenomaniano de Rusia (diámetro ecuatorial 34-38 μm), y por Pocock (1964) para el Albiano Medio de Canadá (diámetro ecuatorial 35-38 μm); siendo ligeramente más pequeño que el material publicado para el Aptiano-Albiano de Patagonia (Archangelsky y Archangelsky, 2010b) (diámetro ecuatorial 37-54 μm). Registros previos. Distribución cosmopolita del Cretácico al Daniano (Bolkhovitina, 1961; Pocock, 1964; Archangelsky y Archangelsky, 2010). 39 Afinidad botánica. Familia Schizaeaceae (Archangelsky y Archangelsky, 2010). Cicatricosisporites pseudotripartitus (Bolkhovitina) Dettmann 1963 Lámina 5, h-i. Descripción. Espora trilete de contorno subtriangular. Lesura recta, extendiéndose hasta el ecuador, con labios elevados (3-7.5 μm de alto). Exina de aproximadamente 2 μm de espesor, portando en la cara distal tres series de 4-6 muros (ancho: 2-4.3 μm, alto: 1.25-3 μm). Los muros en cada serie son paralelos entre sí y con los lados interadiales de la espora. Dimensiones (21 especímenes medidos). Diámetro ecuatorial: 34-54 μm; diámetro polar: 27-38 μm. Material estudiado. Miembro inferior (MPM-Pb-18910; MPM-Pb-18914) y miembro medio (MPM-Pb-18930; MPM-Pb-18933; MPM-Pb-18935; MPM-Pb-18946; MPM-Pb- 18948). Observaciones y comparaciones. El material presentado concuerda plenamente con las medidas publicadas por Dettmann (1963) para el Cretácico Temprano de Australia (diámetro ecuatorial 34-56 μm). Por la disposición en vista ecuatorial de la mayoría del material, fue imposible describir la ornamentación de la cara proximal. Esta es la primera cita de la especie para Argentina. Registros previos. Albiano-Coniaciano de Australia, Canadá, EEUU y Rusia (Bolkhovitina, 1961; Dettmann, 1963; Hedlund y Norris, 1968; Dettmann y Playford, 1969; Singh, 1971; Norvick y Burger, 1975). Afinidad botánica. Familia Schizaeaceae (Archangelsky y Archangelsky, 2010b). Cicatricosisporites sp. Lámina 5, j-k. Descripción. Espora trilete de contorno triangular, lados cóncavos y ángulos redondeados. Lesura recta, extendiéndose ¾ del radio de la espora. Exina de 4-6 μm de espesor, escultura cicatricosa a mixta, de muros rectos a ondulados (ancho: 3-8 μm, alto: 1-3 μm). Cara proximal con tres series de 2-3 muros los cuales confluyen en los ángulos. Cara distal con tres series de 4-6 muros los cuales conforman una figura triangular, por fuera de la región polar. 40 Dimensiones (17 especímenes medidos). Diámetro ecuatorial 75-115 μm; diámetro polar 53-76 μm Material estudiado. Miembro medio (MPM-Pb-18933; MPM-Pb-18945; MPM-Pb- 18948). Observaciones y comparaciones. Cicatricosisporites sp. descripta para el Cretácico Temprano de Sudáfrica (Scott, 1976) se asemeja al nuevo material por la disposición y medidas de sus muros, pero difiere por su menor tamaño (diámetro ecuatorial: 58-63 μm). Cicatricosisporites sp. 2 descripta para el Aptiano-Albiano de Santa Cruz (Archangelsky y Archangelsky, 2010b) presenta similitudes con el material aquí estudiado, pero difiere en su considerable menor tamaño (diámetro ecuatorial: 33-49 μm) y la presencia de un muro ecuatorial continuo a modo de cíngulo. Es probable que corresponda a una nueva especie para el género. Afinidad botánica. Familia Schizaeaceae (Archangelsky y Archangelsky, 2010b). Género Collarisporites Deak 1964. Especie tipo: Collarisporites fuscus Deak 1964 Observaciones y comparaciones. El material de la Formación Mata Amarilla respeta la diagnosis original del género, presentando una serie de verrugas ecuatoriales a modo de cíngulo, cara proximal lisa y cara distal ornamentada por verrugas bajas. Difiere del género Lophozonotriletes en que este presenta sumadas a las verrugas ecuatoriales, otras en su cara proximal, y del género Leptolepidites en que este último presenta verrugas igualmente desarrolladas en ambas caras. Collarisporites fuscus Deak 1964 Lámina 6, c-f. Descripción. Espora trilete de contorno redondeado. Lesura recta, extendiéndose hasta el ecuador, acompañada por labios delgados. Exina de aproximadamente 1 μm, portando en el ecuador grandes verrugas (4-5 μm de alto) redondeadas a rectangulares. Cara proximal lisa o escabrada, cara distal con verrugas bajas y extensas que dejan entre si espacios estrechos. Dimensiones (9 especímenes medidos). Diámetro ecuatorial: 21-35 μm; diámetro polar: 13-24μm. Material estudiado. Miembro medio (MPM-Pb-18920; MPM-Pb-18930; MPM-Pb- 18933; MPM-Pb-18935; MPM-Pb-18942). 41 Observaciones y comparaciones. El material es asignado a esta especie por responder a la diagnosis original dada por Deak (1964) para el Aptiano de Hungría, y por su similitud con el material ilustrado por De Lima (1978) para el Aptiano-Albiano de Brasil. Leptolepidites verrucatus citada por Mego y Prámparo (2013) para el Albiano de San Juan es similar, pero posee un diámetro ecuatorial ligeramente mayor (38 μm) y su superficie distal ornamentada con verrugas conspicuas (7-9 μm de alto; 6-7 μm de ancho). Corresponde al primer registro del género y la especie para Argentina. Este a su vez, extiende el biocrón del género al Cenomaniano. Registros previos. Aptiano de Hungría (Deak, 1964), Aptiano-Albiano de Brasil (De Lima, 1978), Aptiano-Albiano de Crimea (Doludenko et al., 2002), Barremiano (Doubinger y Mas, 1981) y Aptiano-Albiano de España (Arias y Doubinger, 1980). Afinidad botánica. Incierta. Género Cyathidites Couper 1953 Especie tipo: Cyathidites australis Couper 1953 Cyathidites minor Couper 1953 Lámina 6, i-k; Lámina 16, a. Descripción. Espora trilete, de contorno subtriangular, lados cóncavos a rectos, con extremos subredondeados. Lesura recta, ocupando ¾ partes del radio de la espora. Exina delgada, de 1 μm de espesor, psilada. Dimensiones (25 especímenes medidos). Diámetro ecuatorial: 26-48 μm; Diámetro polar: 31-40 μm Material estudiado. Presente en todos los niveles de la Formación Mata Amarilla. Observaciones y comparaciones. Los nuevos especímenes se ajustan a la diagnosis original de Couper (1953). Másulas compuestas de varios individuos fueron hallados en los niveles MPM-Pb-18930 y MPM-Pb-18948. Registros previos. Cosmopolita (Dettmann, 1963; Sajjadi y Playford, 2002). Afinidad botánica. Familia Cyatheaceae o Dicksoniaceae (Dettmann, 1963). Género Dictyophyllidites Couper 1958 emend. Dettmann 1963 Especie tipo: Dictyophyllidites harrisii Couper 1958 42 Dictyophyllidites concavus Harris 1965 Lámina 6, g-h. Descripción. Espora trilete, de contorno triangular, lados rectos a cóncavos con extremos redondeados. Lesura recta, extendiéndose hasta el ecuador, acompañada por labios muy delgados y poco elevados. Cercano a la lesura en las áreas interadiales se observan engrosamientos de la exina (cirtomas). Exina delgada (1 μm), psilada en ambas caras. Dimensiones (57 especímenes medidos). Diámetro ecuatorial: 24-38 μm. Material estudiado. Miembro inferior (MPM-Pb-18908; MPM-Pb-18910; MPM-Pb- 18913), miembro medio (MPM-Pb-18919; MPM-Pb-18920; MPM-Pb-18923; MPM-Pb- 18935; MPM-Pb-18940; MPM-Pb-18948) y miembro superior (MPM-Pb-18949). Observaciones y comparaciones. Las dimensiones del material estudiado son similares a las presentadas por Archangelsky (1973) para el Paleoceno de Chubut (diámetro ecuatorial: 28-53 μm), siendo ligeramente mayores que las presentadas por Baldoni (1992) para el Maastrichtiano de Chubut (diámetro ecuatorial: 28-30 μm). Este registro representa el primero para el Cenomaniano de Argentina. Registros previos. Maastrichtiano-Paleoceno de Chubut (Archangelsky, 1972; Papú, 1988; Baldoni, 1992a), Maastrichtiano-Paleoceno de Antártida (Askin, 1990), Paleoceno de Australia (Harris, 1965), Paleoceno-Eoceno de Nueva Zelanda (Raine, 1984). Afinidad botánica. Familia Dipteridaceae (Couper, 1958). Género Echinosporis Krutzsch 1967 Especie tipo: Echinosporis echinatus Krutzsch 1967 Echinosporis sp. Lámina 7, e-f. Descripción. Espora monolete, de contorno oval en vista ecuatorial. Lesura recta, extendiéndose ¾ del largo de la espora. Exina de aproximadamente 1 μm, ornamentada con espinas bajas de base ancha o delgadas. Dimensiones (1 espécimen medido). Largo: 22 μm; ancho: 15 μm. Material estudiado. Miembro medio (MPM-Pb-18922; MPM-Pb-18957) y miembro superior (MPM-Pb-18952). Observaciones y comparaciones. El material se asemeja al publicado por Askin (1990) para el Campaniano-Maastrichtiano de Antártida como Echinosporis sp. 1 y al publicado 43 por Baldoni (1992a) para el Cretácico Tardío de Chubut como Echinosporis sp., pero el hallazgo de un único ejemplar impide realizar una asignación específica exacta. Afinidad botánica. Familia Marattiaceae/Polypodiaceae (Baldoni, 1992a). Género Gleicheniidites (Ross ex Delcourt y Sprumont) emend. Dettmann 1963 Especie tipo: Gleicheniidites senonicus Ross 1949 Gleicheniidites senonicus Ross 1949 Lámina 7, g-h. Descripción. Espora trilete de contorno triangular, lados rectos o cóncavos y ángulos redondeados a agudos. Lesura recta a ligeramente ondulada con labios angostos, extendiéndose ¾ partes del radio de la espora o hasta el ecuador. Presenta tres engrosamientos en la zona ecuatorial interadial (crasitudes). Exina de 1 μm, psilada. Dimensiones (17 especímenes medidos). Diámetro ecuatorial: 22-38 μm; ancho de crasitudes: 2,5-5 μm; largo de crasitudes: 16-27 μm. Material estudiado. Miembro inferior (MPM-Pb-18906; MPM-Pb-18908; MPM-Pb- 18910), miembro medio (MPM-Pb-18920; MPM-Pb-18930; MPM-Pb-18933; MPM-Pb- 18942; MPM-Pb-18946; MPM-Pb-18948) y miembro superior (MPM-Pb-18949). Observaciones y comparaciones. Los ejemplares se asemejan a los publicados para el Maastrichtiano de la provincia de Santa Cruz (Povilauskas, 2010), siendo ligeramente mayores que los publicados para el Aptiano de la provincia Santa Cruz (Llorens, 2008b) (Diámetro ecuatorial: 17-32 μm). Registros previos. Especie ampliamente distribuida en el Mesozoico y Paleógeno (Srivastava, 1972). Afinidad botánica. Familia Gleicheniaceae (Archangelsky y Villar de Seoane, 1992). Género Interulobites Phillips en Phillips y Félix 1971 Especie tipo: Interulobites intraverrucatus (Brenner) Paden Phillips 1971 Interulobites intraverrucatus (Brenner) Philips and Felix 1971 Lámina 7, i-l. Descripción. Espora trilete de contorno circular, cingulada. Lesura recta, extendiéndose hasta el ecuador, bordeada por un labio bajo de 3-4 μm de espesor. La exina en la cara 44 proximal se encuentra ornamentada con pocos y pequeños gránulos en las áreas interradiales, mientras que la cara distal presenta gránulos y verrugas de mayor tamaño. Dimensiones (53 especímenes medidos). Diámetro ecuatorial: 41-42 μm; espesor del cíngulo: 3-6 μm. Material estudiado. Miembro inferior (MPM-Pb-18906; MPM-Pb-18907), miembro medio (MPM-Pb-18921; MPM-Pb-18924; MPM-Pb-18930; MPM-Pb-18933; MPM-Pb- 18935; MPM-Pb-18938; MPM-Pb-18942; MPM-Pb-18945; MPM-Pb-18948; MPM-Pb- 18952). Observaciones y comparaciones. Las medidas del material presentado coinciden con las publicadas por Archangelsky et al. (1983) para el Cretácico Temprano de Patagonia (Diámetro ecuatorial: 25-54 μm). Registros previos. Albiano-Cenomaniano de Mendoza (Vallati, 2001), Cretácico Temprano de Patagonia (Archangelsky et al., 1983), Barremiano-Aptiano de Patagonia (Vallati, 2013), Maastrichtiano de Patagonia (Povilauskas, 2010, 2011), Cretácico ‘medio’ de la Cuenca del Golfo San Jorge (Archangelsky et al., 1994), Cretácico de Antártida (Dettmann y Thompson, 1987), Cretácico de Australia (Helby et al., 1987; Partridge, 1990, 1997; Macphail, 1992), Cretácico Tardío del Océano Índico Austral (Mohr et al., 2002) Afinidad botánica. Incierta. Género Klukisporites Couper 1958 Especie tipo: Klukisporites variegatus Couper 1958 Klukisporites variegatus Couper 1958 Lámina 8, a-b. Descripción. Espora trilete, de contorno subtriangular a subredondeado. Lesura recta, extendiéndose hasta el ecuador, bordeada por labios de 4 μm de espesor. Exina gruesa de entre 3-4 μm de espesor, ambas caras foveoladas. Foveas circulares, de 4-6 μm de diámetro. Dimensiones (7 especímenes medidos). Diámetro ecuatorial: 50-65 μm. Material estudiado. Miembro medio (MPM-Pb-18933; MPM-Pb-18941; MPM-Pb- 18948). Observaciones y comparaciones. El presente material concuerda con las medidas y diagnosis originales de Couper (1958) para el Jurásico Medio de Inglaterra (diámetro 45 ecuatorial: 45-110 μm), y con el material publicado por Archangelsky y Llorens (2005) para el Albiano de la Provincia de Santa Cruz (diámetro ecuatorial: 50-74 μm). Registros previos. En Argentina es conocida para el Albiano de la provincia de Santa Cruz (Archangelsky y Llorens, 2005). Archangelsky et al. (1983) y Baldoni y Archangelsky (1983) citan formas similares bajo el nombre Klukisporites sp. para el Valanginiano-Barremiano y el Berriasiano-Hauteriviano de Patagonia, respectivamente. Distribución cosmopolita desde el Jurásico (Schnyder et al., 2016) al Daniano (Volkheimer et al., 2007). Afinidad botánica. Familia Schizaeaceae (Agasie, 1969). Género Laevigatosporites Ibrahim 1933 Especie tipo: Laevigatosporites vulgaris (Ibrahim) Ibrahim 1933 Laevigatosporites belfordii Burger 1976 Lámina 8, c-d. Descripción. Espora monolete de contorno “arriñonado” en vista ecuatorial. Lesura recta, alcanzando 2/3 del largo de la espora, con engrosamiento de aproximadamente 8 μm. Exina de 4 μm, psilada. Dimensiones (1 espécimen medido). Longitud ecuatorial: 117 μm; longitud polar: 78 μm. Material estudiado. Miembro superior (MPM-Pb-18949). Observaciones y comparaciones. El material se asemeja al presentado por Burger (1976) para el Cretácico Temprano de Australia (longitud ecuatorial: 66-120 μm; longitud polar 40-74 μm), pero la exina es más gruesa. El material descripto para el Cretácico Temprano de Patagonia por Archangelsky y Villar de Seoane (1998) es de menor tamaño (longitud ecuatorial: 55-88 μm; longitud polar: 24.2-51.7 μm) Registros previos. Cretácico Temprano de Argentina (Archangelsky y Villar de Seoane, 1998), Australia (Burger, 1973, 1976; Burger y Senior, 1979; Alley, 1993; Partridge, 2008) y Antártida (Truswell et al. 1999). Afinidad botánica. Familia Schizaeaceae (Harris, 1965) o Polypodiaceae (Norton y Hall, 1969). Laevigatosporites ovatus Wilson y Webster 1946 Lámina 8, e-f. 46 Descripción. Espora monolete, de contorno oval en vista polar. Lesura recta, ocupando 2/3 del largo de la espora. Exina de 1 μm de espesor, psilada o finamente escabrada. Dimensiones (30 especímenes medidos). Largo: 28-44 μm, ancho: 17-34 μm. Material estudiado. Presente en todos los niveles de la formación. Observaciones y comparaciones. Srivastava (1971) señala la existencia de varias especies actuales de helechos que generan esporas monoletes de endosporio liso y perisporio esculturado, el cual se pierde fácilmente, dejando formas similares a L. ovatus sin poseer parentesco. Registros previos. Cosmopolita, registrada desde el Devónico a la actualidad (Archangelsky, 1972; Mego y Prámparo, 2013). Afinidad botánica. Polypodiaceae (Norton y Hall, 1969), Schizaeaceae o Blechnoideae (Harris, 1965). Género Leptolepidites Couper 1953 Especie tipo: Leptolepidites densus Couper 1953 Leptolepidites major Couper 1958 Lámina 8, g-h. Descripción. Espora trilete de contorno subcircular. Lesura recta, extendiéndose hasta casi llegar al ecuador. Exina de aproximadamente 1 μm, ornamentada en ambas caras con verrugas de base redondeada a poligonal (dependiendo de su densidad), de 3-5,6 μm de diámetro y 1,8-3 μm de alto. En la cara proximal las verrugas pueden disponerse paralelamente a la lesura. Dimensiones (10 especímenes medidos). Diámetro ecuatorial: 25-46 μm. Material estudiado. Miembro inferior (MPM-Pb-18910) y miembro medio (MPM-Pb- 18924; MPM-Pb-18927; MPM-Pb-18930; MPM-Pb-18933; MPM-Pb-18945). Observaciones y comparaciones. El material es similar al presentado por Archangelsky y Villar de Seoane (1994), para el Cretácico Temprano de Patagonia (diámetro ecuatorial: 35,2-51,7 μm; diámetro de las verrugas: 2,8-5,5 μm; alto de las verrugas: 2,8-4,4). Registros previos. Cretácico Temprano de Patagonia (Archangelsky y Villar de Seoane, 1994), Albiano de Cuenca Austral (Archangelsky et al., 2008), Albiano de Cuenca de San Luis (Mego y Prámparo, 2013), Aptiano-Albiano de Brasil (De Lima, 1978), Cretácico Temprano de Australia (Dettmann, 1963, 1986; Burger, 1974, 1980, 1988, 1996), Cretácico de Inglaterra (Couper, 1958). 47 Afinidad botánica. Familia Selaginellaceae, Polypodiaceae, Ophioglossaceae, Pteridaceae o Dennstaedtiaceae (Archangelsky y Villar de Seoane, 1994). Género Matonisporites Couper 1958 Especie tipo: Matonisporites phlebopteroides Couper 1958 Matonisporites equiexinus Couper 1958 Lámina 8, i-j. Descripción. Espora trilete, de contorno triangular a subtriangular, lados rectos, cóncavos o algo convexos y ángulos redondeados. Lesura recta, extendiéndose ¾ del radio de la espora, acompañada por un margo que puede no distinguirse claramente. Exina de 3-4 μm de espesor, psilada. Dimensiones (56 especímenes medidos). Diámetro ecuatorial: 33-83 μm. Material estudiado. Miembro inferior (MPM-Pb-18906; MPM-Pb-18907; MPM-Pb- 18910), miembro medio (MPM-Pb-18919; MPM-Pb-18920; MPM-Pb-18921; MPM-Pb- 18922; MPM-Pb-18923; MPM-Pb-18930; MPM-Pb-18933; MPM-Pb-18942; MPM-Pb- 18948; MPM-Pb-18955; MPM-Pb-18957; MPM-Pb-18960) y miembro superior (MPM- Pb-18949; MPM-Pb-18950; MPM-Pb-18951; MPM-Pb-18952; MPM-Pb-18954). Registros previos. Cosmopolita del Triásico al Eoceno (Balme, 1995). Afinidad botánica. Familia Matoniaceae (Balme, 1995). Género Nodosisporites Deák 1964 emend. Dettmann y Clifford 1992 Especie tipo: Nodosisporites costatus Deák 1964 Nodosisporites cf. crenimurus (Srivastava) Davies 1985 Lámina 9, a-b. Descripción. Espora trilete de contorno triangular, lados ligeramente convexos. Lesura recta, con labios elevados de 11 μm. Exina de aproximadamente 3 μm de espesor, cicatricosa. Muros dispuestos en tres series, paralelos entre sí y con los lados de la espora. Presentan ornamentación supramural compuesta por báculas bajas (alto 3-6 μm; ancho 2-3 μm). Dimensiones (3 especímenes medidos). Diámetro ecuatorial: 59 μm; diámetro polar 62 μm. 48 Material estudiado. Miembro medio (MPM-Pb-18920; MPM-Pb-18948). Observaciones y comparaciones. El material es similar al presentado por Archangelsky y Llorens (2005) para el Aptiano-Albiano de Patagonia, difiriendo por su ornamentación supramural y poseer un diámetro ecuatorial ligeramente menor (diámetro ecuatorial: 62-72 μm). Este es la primera cita de la especie para el Cenoamaniano de Patagonia. Registros previos. Aptiano-Albiano de Patagonia (Archangelsky y Llorens, 2005; Perez Loinaze et al., 2012), Albiano-Campaniano de Antártida (Dettmann y Thomson, 1987; Barreda et al., 1999), Paleoceno de EEUU (Davies, 1985). Afinidad botánica. Familia Schizaeaceae (Dettmann y Clifford, 1992). Género Pilosisporites Delcourt y Sprumont 1955 Especie tipo: Pilosisporites trichopapillosus (Thiergart) Delcourt y Sprumont 1955 Pilosisporites trichopapillosus (Thiergart) Delcourt y Sprumont 1955 Lámina 9, c-f; Lámina 16, b. Descripción. Espora trilete, de contorno triangular, lados rectos y ángulos ampliamente redondeados. Lesura recta, extendiéndose hasta la mitad del radio de la espora, con labios de aproximadamente 2 μm de espesor. Exina gruesa, de 2-3 μm, psilada, la cual porta espinas de 1-4 μm de base, 4-7 μm de alto y punta ahusada, distribuidas en ambas caras. En ciertos ejemplares se observa una mayor densidad de espinas en la zona ecuatorial radial. Dimensiones (27 especímenes medidos). Diámetro ecuatorial: 44-84 μm; diámetro polar: 48-50 μm. Material estudiado. Miembro inferior (MPM-Pb-18906; MPM-Pb-18907), miembro medio (MPM-Pb-18930; MPM-Pb-18937; MPM-Pb-18948; MPM-Pb-18960) y miembro superior (MPM-Pb-18951; MPM-Pb-18952). Observaciones y comparaciones. El material es muy similar al descripto por Archangelsky y Llorens (2005) para el Aptiano-Albiano de la Cuenca Austral (diámetro ecuatorial: 67-68 μm; base de las espinas: 0,5-1,5 μm y altura de las espinas: 4-6,5 μm). Este es la primera cita de la especie para el Cenoamaniano de Patagonia. Registros previos. Ampliamente distribuida en el Cretácico (Prámparo y Batty, 1993; Vallati, 1995, 1996; Archangelsky y Llorens, 2005). Afinidad botánica. Familia Lygodiaceae (Delcourt y Sprumont, 1955). 49 Género Ruffordiaspora Dettmann y Clifford 1992 Especie tipo: Ruffordiaspora australiensis (Cookson) Dettmann y Clifford 1992 cf. Ruffordiaspora ticoensis (Archangelsky y Gamerro) Archangelsky et al. 2008 Lámina 9, g-h. Descripción. Espora trilete, de lados cóncavos a rectos y ángulos redondeados. Lesura recta, extendiéndose ¾ del radio de la espora. Exina de 3-6 μm de espesor, cicatricosa (ancho de los muros 1 μm). En la cara proximal se observan tres series de 1-2 muros paralelos a los lados. En la cara distal se observan tres series de 3-4 muros paralelos entre sí y con los lados de la espora, ampliamente separados y que pueden bifurcarse. Dimensiones (11 especímenes medidos). Diámetro ecuatorial 47-73 μm. Material estudiado. Miembro medio (MPM-Pb-18933; MPM-Pb-18955). Observaciones y comparaciones. A pesar que el patrón de la ornamentación cicatricosa es similar al de Ruffordiaspora ticoensis, la disposición del material impide observar claramente si las series de muros delimitan canales radiales (característica del género Ruffordiaspora). El material concuerda con las medidas publicadas por Archangelsky y Archangelsky (2010b) (diámetro ecuatorial: 33-81 μm), pero posee muros y valéculas más angostas y una exina más espesa. Registros previos. Aptiano-Albiano de Patagonia (Archangelsky y Gamerro, 1966b; Quattrocchio et al, 2006; Archangelsky et al., 2008; Archangelsky y Archangelsky,