Diversidad d las abejas nativas d la tribu Meliponini (Hymenoptera, Apidae) en Argentina Alvarez, Leopoldo Jesús Doctor en Ciencias Naturales Dirección: Abrahamovich, Alberto Horacio Co-dirección: Rasmussen, Claus Facultad de Ciencias Naturales y Museo 2015 Acceso en: http://naturalis.fcnym.unlp.edu.ar/id/20170207001494 Naturalis Repositorio Institucional http://naturalis.fcnym.unlp.edu.ar Universidad Nacional de La Plata Facultad de Ciencias Naturales y Museo Esta obra está bajo una Licencia Creative Commons Atribución-NoComercial-CompartirIgual 4.0 Internacional Powered by TCPDF (www.tcpdf.org) http://naturalis.fcnym.unlp.edu.ar https://creativecommons.org/licenses/by-nc-sa/4.0/legalcode.es http://naturalis.fcnym.unlp.edu.ar http://www.tcpdf.org UNIVERSIDAD NACIONAL DE LA PLATA Facultad de Ciencias Naturales y Museo Diversidad de las abejas nativas de la tribu Meliponini (Hymenoptera, Apidae) en Argentina Trabajo para optar al Título de Doctor en Ciencias Naturales Lic. Leopoldo Jesús Alvarez Directores: Dr. Alberto Horacio Abrahamovich Dr. Claus Rasmussen Lugar de trabajo: División Entomología, Museo de La Plata 2015 A mis hijos A Laura A mi familia Agradecimientos Agradecimientos A mi familia, a mis padres y hermanas por ayudarme y apoyarme en todos estos años. A Laura y a mis hijos, Luisina y Gregorio, por el amor diario. A mis directores Alberto Abrahamovich y Claus Rasmussen que desde la cercanía y la distancia confiaron en mí y me guiaron en este proceso. A Mariano que sin su apoyo y ayuda este trabajo no hubiera sido posible. A Gimena y Daniel que me acompañaron en todo momento. A mis amigos de siempre, Matias, Pepi, Juani, Chino y Peter. A mis amigos de la facultad, Palito, Román, Lucas, Romina, Noelia, Mara, Atilio, Joaquin, Miguel, Ayelen, Vero, Pablos y Diegos. A quienes me facilitaron el material de estudio: Melisa Geisa, Juan Martín Crespín, Cristina Diodato, Fabio Flores y especialmente a Fernando Zamudio, que me brindo su ayuda, “etno” conocimientos, proyectos y una cantidad incalculable de abejas para trabajabar. María Andrea Cortez y María Soledad Allier por facilitarme material, fotografías y datos de nidificación de Plebeia molesta. Al Dr. Arturo Roig-Alsina por proporcionar el material de Plebeia remota y por sus valiosas sugerencias y comentarios. Al Lic. Jorge Meriggi y a la Dirección de Fauna de la Secretaria de Ambiente y Desarrollo Sustentable de la Nación por su apoyo y viajes. Al Dr. Gerardo Gennari (INTA) y a los integrantes del proyecto “Gestión y mejora del servicio ambiental de polinización”. A Juan Pedro Bouvet y a “Toti” por los viajes compartidos. A Luis Pagano por brindarme desinteresadamente material. A los “meliponicultores” Roberto Giudicatti, Ángel Chamula, Mario Ferreira, Alfredo Holl y Enrique Koning que abrieron sus puertas y me facilitaron abejas y conocimentos. Al Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas (CONICET), por otogarme la beca doctoral que permitió realizar esta tesis. A la Facultad de Ciencias Naturales y Museo (UNLP) que me brindó la posibilidad de realizar el doctorado. Índice Índice RESUMEN.……………………………………………………………………………...i ABSTRACT…………………………………………………………………....………iv INTRODUCCIÓN………………………………………………………...……………1 MATERIAL Y MÉTODOS………………………………….……………….…....…..6 Origen del material estudiado…………………….………………………………...….6 Trabajo a campo………………………………………………………………...7 Trabajo de laboratorio…………………………….…………………….………8 Presentación de las descripciones………………………………………………8 Morfología….……………….………...……………………………………….………9 Cabeza…………………………………………………………………….……...…9 Mesosoma………………………………………………………...….…………….12 Metasoma……………………………………………………….………………….17 Medidas y proporciones empleadas………………………………………..………18 RESULTADOS……………………………………………………...…..…………….21 Clave para los géneros de las abejas sin aguijón presentes en la Argentina (obreras).........................................................................................................................22 Género Cephalotrigona Schwarz, 1940…………………...………………………..29 Cephalotrigona capitata (Smith, 1854)………………...………………………29 Género Frieseomelitta Ihering, 1912……………………………………………….35 Frieseomelitta varia (Lepeletier de Saint Fargeau, 1836)………….……..……35 Género Geotrigona Moure, 1943………………………………...…..……………..38 Geotrigona argentina Camargo & Moure, 1996……….……..…….………….38 Índice Género Lestrimelitta Friese, 1903…………………………….……..…….………..44 Clave para las obreras del género Lestrimelitta presentes en la Argentina…....44 Lestrimelitta chacoana Roig-Alsina, 2010……………………..………………45 Lestrimelitta rufa (Friese, 1903)…………………………..………….………...49 Lestrimelitta rufipes (Friese, 1903)……………….…….………………..…….52 Género Leurotrigona Moure, 1950a…………………………………………..……55 Leurotrigona muelleri (Friese, 1900)……….………….……………………....55 Género Melipona Illiger, 1806…………………………………….…………..……59 Clave para los subgéneros, especies y subespecies del género Melipona.….…..59 Melipona (Eomelipona) Moure, 1992……………………..…………………..….60 Melipona (E.) bicolor schencki Gribodo, 1893………………..…….……..…..61 Melipona (E.) torrida Friese, 1916……………………….………….………....64 Melipona (Michmelia) Moure, 1975………………………….....…………..……69 Melipona (Mich.) aff. brachychaeta Moure, 1950b……………....…….………69 Melipona (Mich.) fuliginosa Lepeletier de Saint Fargeau, 1836…….……..…..72 Melipona (Melikerria) Moure, 1992…………………………………….………..75 Melipona (Melik.) quinquefasciata Lepeletier de Saint Fargeau, 1836….……..75 Melipona (Melipona) Illiger, 1806……………………………...….…………..…80 Melipona (M.) baeri Vachal, 1904……………………………………………..80 Melipona (M.) orbignyi (Guérin-Méneville, 1844)……………….…………....85 Melipona (M.) q.quadrifasciata Lepeletier de Saint Fargeau, 1836………..…..90 Género Mourella Schwarz en Moure, 1946a…………………………………....….95 Mourella caerulea (Friese, 1900)………………………...………….……..…..95 Índice Género Nannotrigona Cockerell, 1922………………………...…..……………...101 Clave para las obreras del género Nannotrigona presentas en la Argentina...101 Nannotrigona melanocera (Schwarz, 1938)………………………………......101 Nannotrigona testaceicornis (Lepeletier de Saint Fargeau, 1836)………...….105 Género Oxytrigona Cockerell, 1917………………………………...…………….109 Oxytrigona tataira (Smith, 1863)…………………………….…………...…..109 Género Paratrigona Schwarz, 1938………………...………………….……….…113 Paratrigona glabella Camargo & Moure, 1994…...….……………………....113 Género Partamona Schwarz, 1939a………………………..……..……………….119 Partamona helleri (Friese, 1900)…………………………………….………..119 Género Plebeia Schwarz, 1938………………………………...…...…………...…123 Clave para las obreras del género Plebeia presentes en la Argentina…......…123 Plebeia catamarcensis (Holmberg, 1903)…………………….………………125 Plebeia droryana (Friese, 1900)………………………………….…………...131 Plebeia n. sp…………………………………………...………………………138 Plebeia emerinoides (Silvestri, 1902), nom. rev………………………………145 Plebeia intermedia (Willle, 1960)…………………..………………………...152 Plebeia molesta (Puls, 1868)……………………………………….…………155 Plebeia remota (Holmberg, 1903)……………………………...……………..162 Género Scaptotrigona Moure, 1942……………………………...….…………….166 Clave para las obreras del género Scaptotrigona presentes en la Argentina...166 Scaptotrigona depilis (Moure, 1942)……………………………….…………167 Scaptotrigona jujuyensis (Schrottky, 1911)…………………………………...172 Índice Scaptotrigona aff. postica (Latreille, 1807)……………………...……………177 Género Schwarziana Moure, 1943………………………………...………………182 Schwarziana quadripunctata (Lepeletier de Saint Fargeau, 1836)…………...182 Género Tetragona Lepeletier de Saint Fargeau & Serville, 1828…………….…...189 Tetragona clavipes (Fabricius, 1804)…………………………………………189 Género Tetragonisca Moure, 1946a……………………...…………………...…...196 Tetragonisca fiebrigi (Schwarz, 1938)……………………………….……….196 Género Trigona Jurine, 1807……………………………………..……………….205 Clave para las obreras del género Trigona presentes en la Argentina…….…205 Trigona n. sp.……………..………………………………………...…………206 Trigona spinipes (Fabricius, 1793)…………………….………….…………..209 Género Trigonisca Moure, 1950a……………………...……………......……..….216 Trigonisca n. sp………………………………………………..………………216 TABLA 1……………………………………………………………………..…...….221 TABLA 2……………………………………………………………..…………...….223 CONSIDERACIONES SOBRE NIDIFICACIÓN Y COMPORTAMIENTO DE LAS ESPECIES DE MELIPONINI EN LA ARGENTINA……………..………..225 TABLA 3……………………………………………………………………..………238 CONCLUSIONES…………………………..…………………….…………………244 TABLA 4…………………………………………………………………..……...….251 BIBLIOGRAFÍA CITADA…………………………………….………...…………260 Resumen i Resumen Las abejas (Hymenoptera: Apiformes) constituyen un grupo de insectos diverso y ampliamente distribuido que comprende alrededor de 18000 especies descriptas y representa uno de los grupos de insectos más importantes por su papel en la polinización de numerosas plantas con flores. En nuestro país están representadas cinco familias de abejas: Colletidae, Andrenidae, Halictidae, Megachilidae y Apidae. En esta última las tribus Apini, Meliponini, Bombini y Euglossini conforman un grupo monofilético conocido como “abejas corbiculadas” caracterizado por la presencia en las hembras de una corbícula, estructura que le sirve para la recolección y trasporte de polen. Los meliponinos comprenden abejas de tamaño pequeño a mediano (2−15 mm) y se caracterizan por presentar la venación alar reducida, la presencia de penicilio y la reducción del aguijón en las hembras, por este motivo comunmente son conocidas como “abejas sin aguijón”. Tienen comportamiento social, viven en colonias permanentes y hay descriptas aproximadamente 600 especies, distribuidas en las regiones tropicales y subtropicales del mundo, alcanzando algunas pocas especies las regiones templadas del hemisferio Sur. La región Neotropical es la más diversa conteniendo un 75% de las especies descriptas. La cría de estas abejas (meliponicultura) se remonta a los pueblos originarios del Continente Americano, teniendo aún un importante valor cultural, medicinal y alimenticio en diferentes etnias y pobladores rurales del Norte de Argentina y ha despertado en la actualidad un creciente y renovado interés en nuestro país y otros países del Centro y Sudamérica. La sistemática moderna de la tribu Meliponini comienza con los extensos trabajos realizados por Schwarz, después de lo cual varios autores han propuesto un número cada vez mayor de géneros y subgéneros. En la actualidad para la región Neotropical el sistema clasificatorio más utilizado es el propuesto por Moure y seguido por Camargo & Pedro, que reconocen un total de 32 géneros y aproximadamente 400 especies. A pesar de la importancia que estas abejas tienen por los múltiples servicios que brindan al hombre y a los ecosistemas, el conocimiento taxonómico y la distribución geográfica de la tribu Meliponini en nuestro país es sumamente escaso, y los trabajos realizados hasta el presente son parciales e insuficientes. Por este motivo se propuso Resumen ii como objetivo general realizar el estudio taxonómico de las especies de la tribu Meliponini presentes en la Argentina y resolver diferentes aspectos sistemáticos de este grupo de abejas. Para ello se plantean los siguientes objetivos particulares: identificar los taxones de nivel específico presentes en la Argentina mediante el estudio del material recolectado en viajes de campaña y aquel depositado en instituciones especializadas del país y del extranjero; realizar las diagnosis o redescripciones de los taxones conocidos y describir aquellos taxa que resulten nuevos para la ciencia; realizar todos los cambios nomenclaturales que sean necesarios; elaborar claves para facilitar el reconocimiento de taxones de nivel genérico y específico para la Argentina; actualizar las áreas de distribución geográfica de los diferentes taxones en la Argentina y aportar datos referidos a la nidificación y al comportamiento de las distintas especies. En este trabajo de tesis se estudiaron 7712 ejemplares procedentes de 250 localidades de nuestro país, recolectados en diferentes viajes de campaña realizados entre los años 2007−2015 además de los depositados en 14 colecciones entomológicas, nacionales e internacionales. Se examinaron además los ejemplares tipo pertenecientes a 64 nombres propuestos para especies cuyos materiales fueron depositados en diferentes instituciones, a través de préstamos o de material fotográfico de alta resolución, correspondientes a la mayoría de las especies. Hasta el momento estaban citadas para la Argentina 33 especies, pertenecientes a 18 géneros. Se describen tres nuevas especies para la ciencia pertenecientes a los géneros Plebeia, Trigona y Trigonisca, se estableció una nueva sinonimia (Plebeia nitidula=P. catamarcensis) y se revalidó un nombre (Plebeia emerinoides). Se citan para el país por primera vez cinco especies (Lestrimelitta rufa, Melipona aff. brachychaeta, Nannotrigona melanocera, Plebeia intermedia y Plebeia remota) y se pone en duda la presencia de dos especies (Lestrimelitta sulina Marchi & Melo y Plebeia wittmanni Moure & Camargo). Debido a que numerosas especies contaban con descripciones antiguas y poco detalladas, se elaboraron descripciones y redescripciones de todas las obreras y machos (cuando se contó con material) estas se complementaron, en todos los casos, con fotografías, mostrando los principales caracteres externos utilizados para la identificación de las especies, se incluyeron además medidas y proporciones de todas las especies. Adicionalmente se asociaron y describieron los machos de numerosas Resumen iii especies y se presentan por primera vez, fotografías de las cápsulas genitales y los esternos metasomales accesorios de los machos de 19 especies. Se confeccionaron por primera vez para la Argentina claves dicotómicas ilustradas para el reconocimiento de los géneros y de las especies incluidas. Se actualizó la distribución geográfica de todas las especies presentes en nuestro país, con mapas de distribución individuales. Con respecto a la nidificación y comportamiento se estudiaron 91 nidos pertenecientes a 17 especies. Para cada uno de ellos se registró el tipo de sustrato, la arquitectura de la piquera y el comportamiento de defensa de las abejas. Además se recopiló en un cuadro comparativo la información disponible sobre la biología de nidificación de 33 especies. Abstract iv Abstract Bees (Hymenoptera: Apiformes) are a group of diverse and widely distributed insects comprising about 18000 described species and is one of the most important group of insects as pollinators of many flowering plants. Five families of bees are present in Argentina: Colletidae, Andrenidae, Halictidae, Megachilidae and Apidae. In the latter the tribes Apini, Meliponini, Bombini and Euglossini form a monophyletic group known as "corbiculate bees", characterized by the presence, in females, of a corbicula, structure used for the transport of pollen. The tribe Meliponini (or stingless bees) includes bees of small to medium size (2-15 mm), characterized by the reduced wing venation, the presence of penicillum and the reduced sting in females. Currently there are about 600 highly eusocial species described that live in permanent colonies in tropical and subtropical areas of the world. Few species reach the temperate regions of the Southern Hemisphere. The Neotropical region is the most diverse including 75% of the described species. Stingless bee keeping is known as meliponiculture and goes back to the native peoples of the Americas. The practice still have an important cultural, medicinal and nutritional value for different ethnies and rural residents in northern Argentina and this activity has experiencial a growing and renewed interest in our country and other countries of Central and South America. The modern taxonomy of Meliponini tribe begins with the extensive works by Schwarz, later several authors have proposed an increasing number of genera and subgenera. Nowadays for the Neotropical region the most frequently used classification system is that proposed by Moure and then adopted by Camargo & Pedro, who recognize a total of 32 genera and approximately 400 species. Despite the importance of these bees through the services that they provide to men and ecosystems, the taxonomic knowledge and geographical distribution is sparsely studied in Argentina. The few studies conducted to date are fragmentary and insufficient. Therefore it was proposed as a general goal for this thesis, to conduct a taxonomic study of the species of Meliponini present in Argentina and, through this, to solve different systematic aspects of this group of bees. The following specific objectives have been established: to identify species of stingless bees present in Abstract v Argentina by studying material collected during field trips and those deposited in national and foreign institutions; to provide diagnosis or descriptions of known taxa and describe those taxa that are new to science; to perform all nomenclatural changes if they are necessary; to develop keys to facilitate recognition of taxa of generic and specific level for Argentina; to update the geographic ranges of different taxa in Argentina and to provide data related to the biology and behavior of the different species. For this thesis I studied a total of 7712 specimens collected from 250 localities in different trips made between the year 2007 and 2015. In addition I studied material deposited in 14 national and international entomological collections. Type specimens belonging to 64 species names obtained from different institutions, through loans or high resolution photographic material. For Argentina 33 species of Meliponini bees have been cited previously, belonging to 18 different genera. Three new species belonging to the genera Plebeia, Trigona and Trigonisca are described, a new synonymy (Plebeia nitidula=P. catamarcensis) was established and the name Plebeia emerinoides is revalidated. Five new records for Argentina are recorded (Lestrimelitta rufa, Melipona aff. brachychaeta, Nannotrigona melanocera, Plebeia intermedia and Plebeia remota). Since most original descriptions are old and no detailed, diagnosis, descriptions and redescriptions of all workers were elaborated. In all cases, they were supplemented with photographs, showing the main external characters used for species identification; measurements and proportions. Additionally, in 19 male the genital capsules and accessories metasomal sterna were illustrated. Keys for species identification are provided for workers, including distribution maps and illustrations of general morphology and male genitalia. Comments and observations of 91 nests belonging to 17 species of stingless bees are presented and data on their defensive behavior is described. A comparative table with information on the nesting biology of 33 species is given. Introducción 1 Introducción Las abejas (Hymenoptera: Apiformes) constituyen un grupo de insectos diverso y ampliamente distribuido, que comprende alrededor de 18000 especies descriptas. Representa uno de los grupos de insectos más importantes por su papel en la polinización de numerosas plantas con flores. Actualmente junto con las avispas esfécidas constituyen la superfamilia Apoidea (Michener 2007). De las siete familias de abejas conocidas, cinco se encuentran representadas en nuestro país: Colletidae, Andrenidae, Halictidae, Megachilidae y Apidae. En esta última, las tribus Apini, Meliponini, Bombini y Euglossini conforman un grupo monofilético conocido como “abejas corbiculadas” caracterizado por la presencia en las hembras de una corbícula, estructura que le sirve para la recolección y trasporte de polen. La tribu Meliponini comprende abejas de tamaño pequeño a mediano (2−15 mm) y se caracteriza por presentar la venación alar reducida, la presencia de penicilio y la reducción del aguijón en las hembras (Rasmussen & Cameron 2007), por este motivo comunmente son conocidas como “abejas sin aguijón”. Tienen comportamiento social, viven en colonias permanentes y comprenden aproximadamente 600 especies distribuidas en las regiones tropicales y subtropicales del mundo, alcanzando algunas pocas especies las regiones templadas del hemisferio Sur (Rasmussen & Cameron 2010, Rasmussen 2013). En la región Neotropical están registradas aproximadamente 400 especies, agrupadas en 32 géneros (Camargo & Pedro 2007). Esto representa aproximadamente el 75% del total de los taxones descriptos a nivel mundial. Sin embargo, los estudios sistemáticos de los meliponinos neotropicales son aún insuficientes, y en la mayoría de los casos es difícil establecer una aproximación real del número de especies debido a la abundancia de especies crípticas y razas geográficas que difieren entre sí por caracteres superficiales (Nates-Parra 2001). Las abejas sin aguijón, cumplen un rol fundamental como polinizadoras en bosques tropicales (Roubik 1989). Visitan múltiples especies de vegetales, adaptándose a nuevos recursos y tienen un alto grado de constancia floral (Johnson & Hubbel 1975), por este motivo son buenos candidatos como una alternativa futura en la polinización comercial (Slaa et al. 2006), siendo efectivos polinizadores en numerosos cultivos, incluyendo el tomate (Lycopersicon esculentum), el café (Coffea arabica), la palta (Persea americana) y el pepino (Cucumis sativus) (Klein et al. 2003, Cauich et al. 2004, Can-Alonso et al. 2005, Sarto et al. 2005, Santos et al. 2008). Junto con las abejas de la miel (Apis mellifera L.), tienen un comportamiento eusocial. Almacenan polen y miel dentro de sus colonias, motivo por el cual han sido criadas y Introducción 2 manejadas por el hombre y representan un importante recurso alimenticio y económico. La cría de estas abejas es anterior a la llegada de los españoles a América. La referencia más antigua se origina en las prácticas de los mayas prehispánicos. Estos presentaban elaborados sistemas de cría en troncos ahuecados que servían como receptáculos de las colonias de una abeja llamada “Xunan Cab” (Melipona beecheii Bennett). A lo largo de su distribución en América las abejas sin aguijón se encuentran representadas en la cultura y alimentación de los pueblos. En efecto, miel, larvas y polen constituyen fuentes valiosas de alimentos y medicinas para grupos indígenas y criollos. Asimismo, el cerumen de sus colonias se utilizó para la confección de herramientas, como pegamento en la construcción de arcos y flechas y, antiguamente, en la confección de moldes para forjar piezas de oro. En la Argentina aún tienen un importante valor cultural, medicinal y alimenticio en diferentes etnias y pobladores rurales del Norte de Argentina (Arenas 2003, Meriggi et al. 2008, Zamudio 2012, Zamudio et al. 2010). El desarrollo y la evolución de las prácticas de cría de los meliponinos han dado lugar a la meliponicultura. La actividad en la actualidad es considerada una alternativa productiva y un componente del desarrollo en zonas rurales de América Latina (Nogueira-Neto 1997, Roig- Alsina et al. 2013). Su desarrollo local ha generado variadas formas de aprovechamiento y tecnologías. La conjugación de información generada en ámbitos científicos y las prácticas tradicionales de larga data, han propiciado mejoras tecnológicas en las cajas de cría (cajas de cría tecnificadas), en las formas de producción y en el manejo de las colonias. Aunque la meliponicultura en la Argentina se encuentra en una etapa inicial, posee un gran potencial, ya que habitan varias especies de abejas sin aguijón con excelentes cualidades productivas, bien desarrolladas en otros países de Sudamérica (Nogueira-Neto, 1997). La sistemática moderna de la tribu Meliponini comienza con los extensos trabajos realizados por Schwarz (1932, 1948), quien consideraba tres géneros a nivel mundial: Melipona, Lestrimelitta y Trigona, éste último incluyendo 18 subgéneros. Posteriormente Moure (1951) reconoció para la región Neotropical 12 géneros y 19 subgéneros. En su trabajo de 1961 aumenta a 23 géneros para el viejo mundo y 11 géneros y 24 subgéneros para el neotrópico, elevando en el año 1971 todos los subgéneros a status genérico (por inferencia), esto fue poyado por Camargo & Moure (1988), Camargo (1989) y Camargo & Pedro (1992b). Wille (1979) presenta un sistema clasificatorio con un menor número de géneros, reconociendo a Trigona (con numerosos subgéneros), Melipona, Lestrimelitta, Cleptotrigona, Dactylurina, Meliplebeia y Tetragonula (los últimos cuatro no presentes en el neotrópico). En el año 1990 Michener, revisa la clasificación de la familia Apidae y realiza un análisis Introducción 3 cladístico de la tribu Meliponini. Basado en 17 caracteres, propone 21 géneros y 17 subgéneros, reconociendo a Melipona como grupo hermano de todos los Meliponini, a Trigona como un género que agrupa especies del neotrópico, el sudeste Asiático y Australia y a todos los taxa africanos (excepto Hypotrigona) formando un clado derivado. Camargo & Pedro (1992a) repiten el análisis realizado por Michener, agregando dos nuevos caracteres, cambiando el sentido a otros y excluyendo a los caracteres de los machos. En contraste proponen a los taxa de la región Afrotropical como grupo hermano de todos los Meliponini, a Melipona dentro de un clado Neotropical y a un clado de Trigona que también incluye taxa del Neotrópico, el sudeste Asiático y Australia (como en Michener 1990). Otros estudios filogenéticos de Meliponini incluyen varios géneros neotropicales: Camargoia Moure (Camargo 1996), Meliwillea Roubik, Lobo & Camargo (Roubik et al. 1997), Trichotrigona Camargo & Moure (Camargo & Pedro 2003b), Partamona (Camargo & Pedro 2003a, Pedro & Camargo 2003) y Paratrigonoides Camargo & Roubik (Camargo & Roubik 2005). Sin embargo la filogenia de este grupo está pobremente resuelta, principalmente debido a la escasez de buenas sinapomorfías morfológicas que revelen un patrón filogenético consistente (Rasmussen & Cameron 2008). Estudios filogenéticos basados en técnicas moleculares (Rasmussen & Cameron 2008, 2010) contrastan notablemente con las filogenias antes mencionadas. Rasmussen & Cameron (2008) indican que Trigona s. l., no es un grupo monofilético: las especies de Trigona de las regiones del sudeste Asiático y Australia, forman un gran grupo no relacionado con las especies de Trigona s. str. neotropicales. Rasmussen & Cameron en el año 2010 realizan un análisis filogenético más extenso, incorporando la mayoría de los géneros neotropicales a la matriz de datos de Rasmussen & Cameron (2008). Ellos no toman decisiones nomenclaturales, pero sugieren cambios en la clasificación supragenérica del grupo: Tetragonisca, Frieseomelitta y Duckeola no son parte de Trigona s. l. como lo sugiere Michener (1990, 2007); Cephalotrigona sería el grupo hermano de Trigona s. str. y revelan que el género Plebeia s. str. no sería monofilético, porque Lestrimelitta (género de abejas cleptobióticas) cae como grupo hermano de uno de los dos clados de Plebeia. No existen evidencias morfológicas que permitan separar a Plebeia en dos clados, con Lestrimelitta anidado en ellos, por este motivo recomiendan no sinonimizar Plebeia bajo Lestrimelitta. En consecuencia el estatus de numerosos nombres es aún inestable (Michener 2013). El sistema clasificatorio seguido en el presente trabajo es el propuesto por Moure adoptado por Camargo & Pedro (2007) que reconocen para el neotrópico 32 géneros, 641 nombres (incluyendo sinónimos, nomina nuda, incertae sedis y epítetos subespecificos), 417 de ellos Introducción 4 considerados válidos y cuatro especies politípicas: Melipona quadrifasciata Lepeletier de Saint Fargeau (con dos subespecies), Melipona bicolor Lepeletier de Saint Fargeau (dos subespecies), Melipona marginata Lepeletier de Saint Fargeau (dos subespecies) y Melipona seminigra Friese (cuatro subespecies). Una clave para los géneros neotropicales de Meliponini puede ser consultada en Silveira et al. (2002) y claves para todos géneros y subgéneros en Michener (2000, 2007). En la Argentina, el primer autor en mencionar integrantes de la tribu Meliponini fue Burmeister (1861), quien cita a Melipona favosa (Fabricius) para la provincia de Tucumán. Posteriormente, Puls (en: Strobel, 1868) describe a Plebeia molesta para la provincia de San Luis. Holmberg (1887) estudia los hábitos de nidificación y características de la miel y cera de las abejas sociales indígenas de la provincia de Misiones, registrando la presencia de aproximadamente 16 especies en su mayoría a través de sus nombres vulgares. Formalmente sólo cita a Melipona quadrifasciata Lepeletier de Saint Fargeau, M. quinquefasciata Lepeletier de Saint Fargeau, Schwarziana quadripunctata Lepeletier de Saint Fargeau y Tetragonisca fiebrigi Schwarz. En 1893 Gribodo describe a Melipona titania para la provincia de La Rioja, aunque seguramente se trate de un error de etiquetado (ver Ducke 1916 y Camargo & Pedro 2008). El trabajo de Silvestri (1902) representa uno de los más importantes estudios realizados en nuestro país, describe una especie, Plebeia emerinoides, cita otras ocho especies de abejas sin aguijón de la provincia de Misiones y describe minuciosamente los nidos y sustratos de nidificación de estas especies (Melipona marginata Lepeletier de Saint Fargeau, Lestrimelitta limao Smith, Scaptotrigona bipunctata (Lepeletier de Saint Fargeau), Geotrigona subterránea (Friese), Trigona ruficrus Latreille, Tetragonisca jaty (Smith), Plebeia droryana (Friese) y Plebeia catamarcensis (Holmberg)). En los siguientes años Holmberg (1903), Vachal (1904) y Schrottky (1911) describen tres nuevas especies para nuestro país (Plebeia catamarcensis, Melipona baeri y Scaptotrigona jujuyensis). Bertoni (1911, 1918) en sus trabajos sobre las abejas del Paraguay, describe algunas características biológicas de numerosas especies presentes en la Argentina. Posteriormente Schrottky (1913) en su “Distribución de los himenópteros argentinos” cita la presencia de 17 especies para el país y Cockerell (1917) describe a Plebeia nitidula para la provincia de Tucumán. Schwarz (1932, 1948) en sus trabajos de revisión añade nuevos registros de especies de Meliponini para la Argentina. Moure (1947, 1948) menciona a Geotrigona mombuca (Smith), Melipona favosa baeri (Vachal), Paratrigona lineata subnuda Moure y Scaptotrigona depilis para las provincias de Salta y Tucumán. De Santis et al. (1972) estudia el comportamiento y aporta una diagnosis y datos de distribución de Tetragonisca fiebrigi. Almeida y Laroca (1988) realizan un detallado estudio sobre Trigona Introducción 5 spinipes, proporcionando datos sobre la taxonomía y biología de esta especie. Camargo y Moure (1988) revisan el material recolectado por Silvestri, realizando numerosas actualizaciones nomenclaturales y redescripciones. Camargo y Moure (1994, 1996) en las revisiones de los géneros Paratrigona y Geotrigona, describen dos nuevas especies para el Noroeste argentino (P. glabella y G. argentina) y Camargo y Pedro (2007) recopilan la información disponible, actualizan la sistemática y señalan para el país la presencia de 22 especies pertenecientes a 12 géneros. Los últimos aportes sobre el tema fueron realizados por Roig-Alsina (2010) quien realiza la descripción de una especie nueva (Lestrimelitta chacoana) y redescribe y designa un neotipo para Scaptotrigona jujuyensis; y Roig-Alsina et al. (2013) resume la información existente sobre los meliponinos argentinos adicionando cinco especies (Frieseomelitta varia (Lepeletier de Saint Fargeau), Leurotrigona muelleri (Friese), Scaptotrigona aff. postica (Latreille), Partamona helleri (Friese) y Trigonisca sp.), totalizando 33 especies incluidas en 18 géneros. A pesar de la importancia que estos insectos tienen por los múltiples servicios que brindan al hombre y al ecosistema, la taxonomía de la tribu Meliponini, conjuntamente con algunos aspectos morfológicos y de distribución geográfica, están relativamente poco estudiados en nuestro país, donde los escasos trabajos realizados hasta el presente son fragmentarios e insuficientes. Por este motivo se propuso como objetivo general realizar el estudio taxonómico de las especies de la tribu Meliponini presentes en la Argentina y resolver diferentes aspectos sistemáticos de este grupo de abejas. Para ello se plantean los siguientes objetivos particulares: -Identificar los taxones de nivel específico, presentes en la Argentina, mediante el estudio del material recolectado en viajes de campaña y aquel depositado en instituciones especializadas del país y del extranjero. -Realizar las redescripciones de los taxones conocidos y describir aquellos taxa que resulten nuevos para la ciencia y realizar todos los cambios nomenclaturales que sean necesarios. -Elaborar claves para facilitar el reconocimiento de taxones de nivel genérico y específico para la Argentina. -Actualizar las áreas de distribución geográfica de los diferentes taxones en la Argentina y aportar datos referidos a la biología y al comportamiento de los grupos más representativos, a fin de complementar su conocimiento. Material y métodos 6 Material y métodos Origen del material estudiado Se estudiaron 7712 ejemplares provenientes de campañas personales de recolección y otros pertenecientes a distintas instituciones y colecciones del país y del extranjero, principalmente de Argentina. Adicionalmente, se revisó material proveniente de otros países de Sudamérica y Centroamérica a fin de comparlos con la fauna de la Argentina. Se examinaron además los ejemplares tipo pertenecientes a 64 nombres propuestos, depositados en diferentes instituciones, a través de préstamos o de material fotográfico de alta resolución, facilitado por los curadores a cargo de dichas colecciones. Las instituciones consultadas, sus acrónimos, curadores y responsables son las siguientes: -Museo de La Plata, La Plata, Argentina (MLP; Lanteri, A.) -Museo Argentino de Ciencias Naturales “Bernardino Rivadavia”, Capital Federal, Argentina (MACN; A. Roig-Alsina) -Fundación Miguel Lillo, San Miguel de Tucumán, Tucumán, Argentina (IFML; E. Pérez) -Facultad de Agronomía, Universidad de Buenos Aires, Capital Federal, Argentina (FAUBA; J. P. Torretta) -Colección Privada “Caire-Zelich”, Entre Ríos, Argentina (CZ; L. Caire y M. Zelich) -British Museum Natural History, Londres, Inglaterra (BMNH; D. Notton) -Natural History Museum University of Kansas, Kansas, EEUU (SEMC; M. S. Engel) -American Museum of Natural History, New York, EEUU (AMNH; J. G. Rozen y E. Wyman.) -National Museum of Natural History, Smithsonian Institution, Washington D. C., EEUU (USNM; S. Brady) -Muséum National d'Histoire Naturelle, Paris, Francia (MNHP; A. Touret-Alby) -Natural History Museum of Denmark, Copenhagen, Dinamarca (ZMUC; L. Vilhelmsen) -Museum Fuer Naturkunde Berlin, Berlin, Alemania (ZMB; F. Koch y B. Schurian) -Departamento de Zoologia Universidade Federal do Parana, Curitiba, Brasil (DZUP; G. A. R. Melo) Material y métodos 7 -Museu de Zoologia, Universidade de São Paulo, São Paulo, Brasil (MZUSP; K. Ramos) Trabajo a campo Recolección de material y observaciones biológicas El material recolectado en campaña proviene de diferentes regiones de Argentina y abarca el período 2007−2015. Incluye las provincias de Corrientes, Chaco, Entre Ríos, Jujuy, Misiones Salta, Santiago del Estero y Tucumán, comprendiendo principalmente las provincias biogeográficas Chaqueña, Paranense y de las Yungas. Se recolectó principalmente en ambientes naturales, incluyendo áreas protegidas y en áreas semi-naturales que incluyen bordes de cultivos y caminos vecinales. También se contó con material cedido por otros investigadores provenientes de distintas zonas de nuestro país y aquel enviado en consulta por diferentes instituciones. Las abejas sin aguijón fueron capturadas con redes entomológicas; principalmente sobre las flores, durante los períodos de mayor actividad de las abejas. En cada sitio también se utilizaron atrayentes como miel, restos de comida y orina. Además se capturaron abejas utilizando trampas tipo Malaise, trampas de agua tipo Moericke y trampas Van Someren-Rydon (cebadas con pescado y fruta en descomposición) que se recogían al final del día. Cuando se localizaron los nidos en la naturaleza o se inspeccionaron colmenas de cría racional se procedió a la captura de individuos directamente de la piquera o se abrió el nido en busca de obreras y machos. Cuando fue posible, las entradas (piqueras) fueron fotografiadas y medidas. También se registró el tipo de sustrato (cavidades de árboles, contenedores artificiales, paredes y cavidades en el suelo) y se midió la altura a la que se encontraba la entrada al nido. Para describir el comportamiento de defensa de las abejas en el nido frente a los humanos, se siguió la metodología de Roubik (2006) y Vossler (2012), que propone las siguientes categorias: muy agresivas (especies que muerden intensamente y/o aplican secreciones cáusticas), agresivas (especies que atacan al intruso cuando se aproxima al nido, toma a una obrera o toca la entrada del nido) y dóciles (especies que no atacan al intruso cuando se aproxima al nido, toma una obrera o toca la entrada del nido). Las especies dóciles se pueden dividir en tímidas (las abejas ingresan dentro del nido u observan al intruso desde la entrada y suspenden los vuelos) o no tímidas (las abejas continúan con sus actividades ignorando al intruso). Una proporción de las abejas capturadas fueron muertas empleando métodos secos como cámaras mortíferas, con el fin de preservar la pubescencia y coloración de los ejemplares capturados; otra parte del material se conservó directamente en alcohol absoluto para futuros estudios moleculares. Material y métodos 8 Trabajo en laboratorio Preparación y conservación del material Los ejemplares recolectados fueron montados con alfileres entomológicos y adecuadamente etiquetados para su incorporación a la colección del MLP. Para el estudio de los genitales del macho y los esternos metasomales accesorios, se procedió a remover el metasoma y tratarlo por 10−12 hs con KOH al 5−10%. Luego todas las estructuras fueron separadas y colocadas en una solución de ácido acético 10% y posteriormente lavadas. La cápsula genital y últimos esternos metasomales se montaron en preparados semipermanentes con glicerina para su observación y fotografiado. Todas las medidas se tomaron con una escala graduada incorporada al ocular de un microscopio estereoscópico Nikon SMZ 745T. Para las fotografías de las abejas se utilizó una cámara Cannon PowerShot A520, adaptada a la mencionada lupa. Para las fotografías de las estructuras genitales de los machos se utilizó una cámara Leica DFC290 montada en una lupa estereoscópica Leica S8APO. Para realizar el montaje de las fotografías se utilizó el software CombineZM (free software), con el objeto de realizar la superposición de imágenes de diferentes planos (entre 3−40) en una sola imagen que posibilita la visión en foco de todo el insecto, región o estructura estudiada. Presentación de las descripciones y redescripciones Las especies incluidas en el texto, han recibido un tratamiento descriptivo organizado de la siguiente manera: Sinonimia, descripción de la obrera, variaciones, comentarios y distribución. Cuando se contó con especímenes machos se realizó una diagnosis y se fotografió la genitalia y los esternos metasomales accesorios. No se presentan descripciones de las reinas, debido a que son extremadamente raras en las colecciones entomológicas y en la naturaleza generalmente solo se encuentran dentro de sus nidos. El símbolo femenino (♀) en este trabajo es usado para las obreras y no para las reinas (‡). Abreviaturas utilizadas: T: tergo metasomal, ej. T1, primer tergo metasomal; S: esterno metasomal, ej. S4−5, cuarto y quinto esterno metasomal; F: flagelómero, ej. F3, tercer flagelómero; dp: diámetro punto tegumentario. Para cada especies el material estudiado se organizó de la siguiente manera: entre paréntesis la casta y el número total de especímenes estudiados, país y por provincia la información de las etiquetas se transcribió siguiendo los siguientes criterios: localidad, departamento, fecha de colecta, colector e institución donde está depositado. Material y métodos 9 Para la confección de los mapas de distribución se utilizó DIVA−GIS 7.5 (www.diva-gis.org), recurriendo a las localidades del material estudiado, previamente georreferenciadas (Tabla 4). En cada mapa las localidades fueron representadas de la siguiente manera: círculos, material estudiado; cuadrados, localidades citadas en la literatura y triángulos, localidades no precisas correspondientes a una provincia. Para el análisis de la distribución se adoptaron las provincias biogeográficas propuestas por Cabrera & Willink (1973). La identificación de los ejemplares se realizó a partir de la comparación con material tipo, descripciones originales, material de referencia y claves dicotómicas. Para la realización de descripciones y redescripciones se empleó la nomenclatura propuesta por Camargo et al. (1967), Camargo & Moure (1996) y Michener (2007). La terminología utilizada para definir la escultura de la cutícula se basa en Harris (1979). La descripción de los esternos metasomales se basó en la terminología propuesta por Camargo & Pedro (2003b). Todas las claves confeccionadas fueron realizadas para la idenficación de obreras, no se realizaron claves para la identificación de machos, debido a que su uso no es frecuente, son raros en las colecciones y en la naturaleza y porque no se contó con material perteneciente a todas las especies presentes en el país. La clave para géneros se baso en la propuesta por Silveira et al. (2002), adecuando la misma a los géneros presentes en la Argentina e incorporando ilustraciones complementarias que facilitan su uso. Se detalla a continuación la morfología externa e interna propia de las especies de la tribu Meliponini que se utilizó en las descripciones taxonómicas y corresponden a obreras y estructura genital de machos. Morfología Cabeza Cara: es la región comprendida entre los márgenes internos de los ojos compuestos, el borde superior de la cabeza y el borde distal del clípeo (Fig. 1). Generalmente está dividida en cuatro áreas: clípeo, área supraclipeal, frente y áreas paraoculares. Clípeo; esclerito delimitado basal y lateralmente por la sutura epistomal y distalmente por la sutura clípeo- labral, en general es levemente convexo e irregularmente hexagonal, pero nunca protuberante. Sobre el margen lateral del clípeo y la sutura epistomal se encuentran dos orificios o fosetas tentoriales. Área supraclipeal; región situada inmediatamente por encima del clípeo, las suturas subantenales y una línea transversal imaginaria que pasa entre los alvéolos antenales. http://www.diva-gis.org/ Material y métodos 10 Frente; sector medio de la cara y delimitado por los ocelos y por el área supraclipeal, este sector tiene en general un surco o línea frontal bien marcada. Áreas paraoculares; comprenden la porción próxima al borde interno del ojo, hasta el borde externo de los alvéolos antenales; está dividida en área paraocular superior e inferior. Vértex: esencialmente es la parte superior de la cabeza y puede ser estrecho como en el género Melipona (distancia oceloccipital similar al diámetro del ocelo medio) o más ancho como en el género Lestrimelitta (distancia oceloccipital mucho mayor al diámetro del ocelo medio). Área malar: espacio comprendido entre el borde inferior del ojo compuesto y la base de la mandíbula. Ocelos: situados en la parte superior de la cabeza, a la altura de la tangente orbital superior, dispuestos en forma de “V” muy abierta, o en algunos casos, aproximadamente en la misma línea. Ojos compuestos: de forma elipsoidal alargada en sentido dorso-ventral, el borde interno puede estar fuertemente curvado. Son estructuras grandes y ocupan la mayor parte de las áreas laterales de la cabeza (Fig. 1). En la región posterior de la cabeza en una posición más o menos central, se encuentra el foramen magnum, inferiormente a este se localiza el hipostoma o área hipostomal. Las genas; son las áreas contiguas a los márgenes externos de los ojos compuestos hasta la carena preoccipital (Fig. 2). Apéndices cefálicos (Fig. 3): Mandíbulas: bien desarrolladas, en la mayoría de los géneros neotropicales son bidentadas sobre el tercio interno del borde distal (Fig. 3a) o con cuatro o cinco dientes presentes sobre todo el borde distal (Fig. 3b). Material y métodos 11 Figura 1. Cabeza en vista frontal de Melipona torrida, obrera. Referencias: AS, área supraclipeal; AA, alvéolo antenal. Antenas: son geniculadas y se insertan en la frente en los alvéolos antenales; están compuestas por tres artejos; escapo, pedicelo y flagelo (Fig. 3). El escapo; articula con la cabeza, es el segmento más largo y en general es varias veces más largo que ancho; en los machos tiende a ser más corto y grueso. El segundo artejo o pedicelo más corto, generalmente es tan ancho como largo. El último artejo o flagelo consiste en 10 flagelómeros en las hembras y 11 en los machos. Entre la sutura epistomal y el alvéolo antenal se encuentra una sutura subantenal. Labro: de forma rectangular, claramente más ancho que largo. En general sin estructuras conspicuas. Material y métodos 12 Figura 2. Cabeza en vista posterior de Melipona torrida, obrera. Referencia: FM, foramen magnum. Figura 3. Apendices cefálicos. a, mandíbula bidentada de Plebeia droryana. b, mandíbula pentadentada de Trigona spinipes. c, antena de Melipona torrida, obrera. F1−10, flagelómeros. Mesosoma Comprende el tagma medio, se localizan los apéndices locomotores (patas y alas). Incluye al tórax (protórax, mesotórax, metatórax) y el primer segmento abdominal o propodeo. Material y métodos 13 Figura 4. Mesosoma en vista lateral de Melipona torrida, obrera. Referencias: Epi, epímero; Epr, espiráculo propodeal. Protórax: está constituido por el pronoto y el propecto; el pronoto, está en íntima relación con la parte anterior del mesotórax, presenta lateralmente dos grandes lóbulos pronotales (Fig. 4). El propecto se encuentra en la región interna ventral del pronoto. Mesotórax: es el mayor segmento del mesosoma (Figs. 4 y 5). El mesonoto comprende toda la porción relativamente horizontal del dorso del tórax y se divide en dos escleritos, el mesoescudo y el escutelo. El mesoescudo ocupa la porción anterior del mesotórax, el margen anterior es redondeado, todo el margen posterior limita con el escutelo por la sutura escudo- escutelar. Dorso-lateralmente sobre la inserción de las alas se encuentran dos escleritos de forma redondeada, las tégulas. El escutelo, es de posición posterior y está compuesto por el escutelo propiamente dicho y las axilas; en mayor o en menor medida el escutelo siempre se proyecta sobre el metanoto, cubriéndolo en vista dorsal parcial o totalmente, en general tiene forma parabólica y el margen posterior puede ser continuo, emarginado o truncado. El área lateral del mesotórax o mesopleura, está divida por la sutura escrobal en mesepisterno y epímero. Material y métodos 14 Figura 5. Mesosoma en vista dorsal de Melipona torrida, obrera. Metatórax: está compuesto por el metanoto, forma una estrecha banda entre el mesotórax y el propodeo. El metepisterno es el esclerito que ocupa el área lateral del metatórax. Alas: dos pares de alas membranosas con venación reducida (Fig. 6). Ala anterior; celda marginal generalmente abierta apicalmente, segunda vena recurrente ausente y primera cuando presente, angulada, segunda y tercera celda submarginal ausentes o muy poco notorias, estigma grande o pequeño (Melipona) y prestigma corto o ausente. Ala posterior; lóbulo jugal bien desarrollado. Material y métodos 15 Figura 6. Alas de Melipona torrida, obrera. Superior, ala anterior derecha mostrando el detalle de la venación. Medio, detalle del ala anterior derecha mostrando las diferentes celdas. Inferior, ala posterior derecha. Referencias: C, costal; R, radial; M: mediana o basal; Rs: rama posterior de la vena radial (sector radial); R1; rama anterior de la vena radial; Cu: cubital; Cu1: primera cubital; V: vanal. Patas: constituidas por seis artejos; coxa, trocánter, fémur, tibia, tarso y pretarso (Fig. 7a). Las tibias posteriores presentan diferentes estructuras adaptadas para la manipulación y transporte de polen (ausentes en el género Lestrimelitta y algunas especies de Trigona). La corbícula está formada por la superficie externa de la tibia posterior, de forma cóncava y lisa, marginada por largas setas. El rastelo, está formado por una serie de espinas fuertes ubicadas sobre el borde apical de la tibia (Fig. 7b). El penicilo es un penacho de cerdas fuertes y Material y métodos 16 compactas, por lo general curvas y direccionadas posteriormente que se encuentra sobre el ángulo anterior y apical; esta estructura sólo está presente en la tribu Meliponini (Fig. 7a). La superficie interna de la tibia tiene un área cubierta en mayor o menor medida por pequeñas setas, llamada keirotrichia (Fig. 7b). El tarso está divido en cinco segmentos, el primero se denomina basitarso y es el más grande, el mediotarso está formado por los siguientes tres segmentos y el distitarso está formado por el último segmento, generalmente es tan largo como dos mediotarsos juntos. Los pretarsos son las uñas y las estructuras asociadas que se encuentran vinculados al margen distal del distitarso. Figura 7. Pata posterior de Melipona torrida, obrera. a, vista externa de la pata posterior. b, detalle de la tibia posterior en vista interna. Propodeo: ocupa toda la región posterior del mesosoma y se encuentra antes del metasoma (Fig. 8). Se corresponde con el primer segmento abdominal. En él se delimita un área denominada triángulo propodeal o metaposnoto y sobre las laterales se encuentran los espiráculos propodeales, que pueden presentar carácter diagnóstico como en el género Lestrimelitta. Material y métodos 17 Figura 8. Mesosoma en vista posterior de Melipona torrida, obrera. Referencias: Epr, espiráculo propodeal; Ax, axila. Metasoma Es el último tagma somático, presenta seis segmentos en las hembras y siete en los machos. Cada segmento está formado por un tergo dorsal y un esterno ventral, no existen escleritos pleurales (Fig. 9). La superficie externa de los esternos puede presentar una línea transversal bien marcada denominada grádulo. Aunque comunmente denominadas “Abejas sin aguijón” la tribu Meliponini posee un aguijón rudimentario o atrofiado, conservando todas las estructuras que componen el mismo. Cápsula genital (Fig. 10): para las estructuras de la cápsula genital del macho se adoptó la terminología propuesta por Michener (2007). La gonobase está reducida a una membrana que rodea al foramen genital. Los gonocoxitos son estructuras amplias y robustas. A partir de la porción lateral anterior de los gonocoxitos surgen los gonostilos; largos y finos, generalmente con su ápice curvado, dilatado y con mechones de setas. La espata es un amplio esclerito que se encuentra sobre la porción posterior y dorsal de la cápsula genital; generalmente presenta el margen posterior hendido o bilobado y se articula anteriormente con los gonocoxitos. Las valvas del pene están formadas basalmente por un lóbulo y distalmente proyectadas en dirección posterior formando un gancho bien esclerotizado. Los gonocoxitos pueden adoptar distintas configuraciones, en la forma rectogonal están abiertos basalmente, en más o menos una línea recta a lo largo de la base de la cápsula genital. En la forma schizogonal la cápsula Material y métodos 18 genital se divide longitudinalmente desde la base por una incisión en forma de “V” y los gonocoxitos se abren por el medio a lo largo de los brazos de la V. Las cápsulas que pueden asumir ambas configuraciones son llamadas amphigonales. Figura 9. Metasoma de Melipona torrida, obrera. Izquierda, vista dorsal y derecha, vista ventral. T1−6, tergos metasomales; E1−6, esternos metasomales. Medidas y proporciones empleadas Para las medidas y proporciones que se presentan en las diagnosis y descripciones, se midieron, cuando fue posible, cinco obreras y tres machos de diferentes localidades. La longitud total se midió con la abeja en vista lateral y la longitud del ala anterior se midió desde el esclerito costal hasta el ápice del ala. Los ojos compuestos se midieron en vista fronto-lateral, haciendo coincidir el borde interno y externo del ojo en el mismo plano. En todos los casos las dimensiones de las estructuras corresponden a la longitud y ancho máximo. En las figuras 11 y 12 se muestran las medidas tomadas en la cabeza y utilizadas en las descripciones. Material y métodos 19 Figura 10. Cápsula genital en vista dorsal de Scaptotrigona jujuyensis. Figura 11. Cabeza en vista frontal de Melipona torrida, obrera. Referencias: DIS, distancia interocular superior; DIM, distancia interocular máxima; DII, distancia interocular inferior; DIT, distancia intertentorial; DA, diámetro del alvéolo; DIA, distancia interalveolar; DAO, distancia alvéolorbital. Material y métodos 20 Figura 12. Cabeza en vista frontal de Melipona torrida, obrera. Referencias: DIO, distancia interocelar; DOO, distancia ocelocular; DCO, distancia clípeocelar; LC, largo del clípeo; AC, ancho del clípeo; LAM, largo del área malar. 21 Resultados Clave para géneros de abejas sin aguijón presentes en la Argentina 22 Clave para géneros de abejas sin aguijón presentes en la Argentina (obreras). 1. Abejas muy pequeñas, longitud del cuerpo menor a 4 mm; área malar amplia, generalmente más larga que el diámetro de F3; escutelo poco proyectado sobre el metanoto; setas de la superficie interna del basitarso posterior formando hileras transversales (Fig. 13a); cara interna de la tibia posterior con una faja marginal glabra por lo menos tan ancha como el diámetro del flagelo.………………………………………………..………………………....... 2 . Abejas de tamaño variable; área malar variable, en general más corta que el diámetro de F3; escutelo generalmente bien proyectado, cubriendo la porción media del metanoto; setas de la superficie interna del basitarso posterior no formando hileras transversales (Fig. 14b−d); cara interna de la tibia posterior con una faja marginal glabra de ancho variable, muchas veces muy angosta o ausente..................................................................................................................... 3 2(1). Tegumento en general mate, densamente punteado y reticulado (13b); base de la celda marginal ancha; carena preoccipital presente; escutelo convexo…………………………………………………………………Trigonisca . Tegumento liso y brillante, punteado muy fino y disperso (Fig. 13c); base de la celda marginal delgada; carena preoccipital ausente; escutelo plano………………………………………………………………….Leurotrigona 3(1). Frente muy amplia, con la superficie lisa y brillante (Fig. 13d); cabeza ancha, cerca de 1,5 veces más ancha que el ancho del mesoescudo medido entre las tégulas; área malar amplia, más larga que el diámetro del flagelo..........Oxytrigona . Sin esa combinación de caracteres………………………………….……...…… 4 4(3). Tegumento densamente punteado; carena preoccipital medialmente lamelada y emarginada; área malar amplia, mayor al diámetro del flagelo; mandíbulas con un diente bien desarrollado sobre el tercio interno del borde apical, separado del siguiente por una amplia emarginación (Fig. 14a); corbícula muy amplia ocupando la mayor parte de la superficie externa de la tibia; escutelo poco proyectado, no cubriendo al metanoto en vista dorsal; metanoto y propodeo con abundante pubescencia plumosa blanca…………………….……. Cephalotrigona Clave para géneros de abejas sin aguijón presentes en la Argentina 23 . Sin esa combinación de caracteres……………….…………..………….........… 5 Figura 13. a, superficie interna del basitarso posterior de Trigonisca; b, mesoescudo y escutelo de Trigonisca; c, mesoescudo y escutelo de Leurotrigona; d, cabeza en vista frontal de Oxytrigona. 5(4). Superficie interna de la tibia posterior con una ancha faja marginal glabra muy deprimida formando un surco a lo largo del margen posterior (Fig. 14d); ángulo submarginal frecuentemente abierto; borde posterodistal de la tibia posterior redondeado…………………………………………………………….………… 6 . Superficie interna de la tibia posterior con la faja marginal glabra estrecha (más angosta que la mitad del ancho del área con keirotrichias) (Fig. 15c) o prácticamente ausente (el área con keirotrichias se extiende hasta el margen Clave para géneros de abejas sin aguijón presentes en la Argentina 24 posterior de la tibia) (Fig. 14c); ángulo submarginal recto o agudo; borde posterodistal de la tibia posterior generalmente en ángulo…………...………….10 6(5). Superficie interna del basitarso posterior con un área sedosa basal (Fig. 14b)...…7 . Superficie interna del basitarso posterior con setas simples sin área sedosa basal (Fig. 14c y d)….……………………….……………………..…….………….…. 8 7(6). Abejas pequeñas generalmente menores a 5 mm; cabeza y mesosoma con manchas amarillas; mandíbulas con dos dientes basales bien desarrollados……………………………………………………….... Tetragonisca . Abejas de tamaño mediano generalmente mayores a 5 mm; cabeza y mesosoma con el tegumento negro sin manchas amarillas; mandíbulas con cinco dientes bien desarrollados…………………………………………………………….... Trigona 8(6). Espolón de la tibia media presente…………………...………………. Tetragona . Espolón de la tibia media ausente……...……………………………..………… 9 9(8). Tegumento de color negro sin manchas amarillas (Fig. 21).......……. Geotrigona . Tegumento con manchas amarillas siempre presentes sobre la cabeza, mesosoma y metasoma (Fig. 20).........................................................……….... Frieseomelitta 10(5). Superficie externa de la tibia posterior sin corbícula; rastelo y penicilo ausentes (Fig. 15a); labro con la porción media deprimida; gena en vista lateral más ancha que el ancho del ojo ……………….…………………...………...….. Lestrimelitta . Superficie externa de la tibia posterior cóncava con corbícula desarrollada, rastelo y penicilo presentes (Figs. 15b−d); labro normal convexo o plano; ancho de la gena variable………………………………………….…..………..…….....……11 11(10) Superficie interna de la tibia posterior con la faja marginal glabra deprimida en relación al área de keirotrichias, formando un surco a lo largo del margen posterior de la tibia (Fig. 15c)…………………………………...…………..….. 12 Clave para géneros de abejas sin aguijón presentes en la Argentina 25 . Superficie interna de la tibia posterior con la faja marginal glabra dispuesta en el mismo plano que el área de keirotrichias, margen posterior de la tibia sin reborde (Fig. 14c) ………………………………………………………………………...14 12(11). Abejas pequeñas, en general menores a 5 mm; tegumento de la cabeza y mesosoma brillante, punteado relativamente fino y disperso; porción lateral del mesepisterno con setas erectas simples entre la pubescencia plumosa…… Plebeia . Abejas medianas, mayores a 5 mm; tegumento de la cabeza y mesosoma con punteado relativamente grande y denso; porción lateral del mesepisterno sin setas simples entre la pubescencia plumosa…………………………………….…..… 13 13(12). Tegumento con reflejos azul metálicos, mesoescudo brillante (Fig. 16a) ……………………………………………..…………………………..…Mourella . Tegumento sin reflejos metálicos, mesoescudo mate…………….... Schwarziana 14(11). Abejas robustas y grandes generalmente mayores a 7 mm de largo; frente, vértex y mesosoma cubiertos por abundante pubescencia plumosa; alas no pasando el ápice del metasoma o sobrepasándolo levemente................................…. Melipona . Abejas medianas a pequeñas, generalmente menores a 7 mm de largo; pubescencia de la cabeza y mesosoma más escasa predominantemente simple y corta; alas generalmente sobrepasan el ápice del metasoma…………………… 15 15(14). Tegumento liso y brillante, punteado fino y disperso; escutelo relativamente corto; tibia posterior ancha con la corbícula muy desarrollada en forma de cuchara (Fig. 15d)…………………………………………………………….....Partamona . Tegumento de la cabeza y/o mesosoma reticulado y mate o con punteado muy grande y denso, escutelo proyectado (Figs. 16b−d); corbícula normal (Fig.15b)………………………………………………………………………….16 Clave para géneros de abejas sin aguijón presentes en la Argentina 26 Figura 14. a, detalle de la mandíbula de Cephalotrigona; b, superficie interna del basitarso posterior de Trigona; c, superficie interna de la tibia y basitarso posterior de Melipona; d, superficie interna de la tibia y basitarso posterior de Tetragona, la flecha indica la faja marginal glabra Clave para géneros de abejas sin aguijón presentes en la Argentina 27 Figura 15. a, superficie externa de la tibia posterior de Lestrimelitta; b−c, tibia posterior de Schwarziana; b, superficie externa; c, superficie interna, la flecha indica la faja marginal glabra; d, corbícula de Partamona. 16(15). Tegumento de la cabeza y mesosoma reticulado y mate; escutelo sin depresión media basal (Fig. 16c); mandíbulas con cuatro dientes desarrollados.. Paratrigona . Tegumento de la cabeza y mesosoma con punteado relativamente grande y denso; base del escutelo con una depresión media basal en forma de “V” (Fig. 16b y d); mandíbula bidentadas……………………………………………………………17 Clave para géneros de abejas sin aguijón presentes en la Argentina 28 17(16). Borde posterior del escutelo, en vista dorsal, emarginado (Fig. 16b); tergos basales con el tegumento liso y brillante; transición entre las superficies anterior- vertical y posterior-horizontal de T1 redondeada………………..... Nannotrigona . Borde posterior del escutelo, en vista dorsal truncado (Fig. 16d); tergos basales con el tegumento reticulado y mate; transición entre las superficies anterior- vertical y posterior-horizontal de T1 dividida por una carena……... Scaptotrigona Figura 16. a, mesosoma en vista dorsal de Mourella; b, detalle del escutelo de Nannotrigona; c, mesoescudo y escutelo de Paratrigona; d, detalle del escutelo de Scaptotrigona. Las flechas indican la depresión media en forma de “V”. Género Cephalotrigona 29 Género Cephalotrigona Schwarz, 1940 Trigona (Cephalotrigona) Schwarz, 1940: 10 Especie tipo: Trigona capitata Smith, 1854 por designación original. Cephalotrigona: Moure, 1944: 71. Camargo & Moure: 1988: 293−294. Michener, 1990: 118−119. Michener, 2000: 791. Michener, 2007: 815. Camargo & Pedro, 2007: 276 El género Cephalotrigona comprende abejas robustas y de tamaño relativamente grande (6−10 mm), se caracterizan por el punteado fuerte y grande sobre el clípeo, área supraclipeal, área paraocular inferior y porción inferior de las genas que contrasta con el tegumento mate y reticulado del resto de la cabeza y mesoescudo. Además las obreras presentan las mandíbulas con un único diente bien desarrollado sobre el tercio interno del borde apical. Cephalotrigona se distribuye desde Misiones, Argentina hasta Tamaulipas y Jalisco, México (Michener 2007) y contiene cinco especies conocidas (Camargo & Pedro 2007). Para la Argentina es citada una única especie: Cephalotrigona capitata Smith, restringida a la provincia de Misiones. Cephalotrigona capitata (Smith, 1854) (Figuras 17−19) Trigona capitata Smith, 1854: 409. Holotipo, obrera, Brasil (BMNH, n°1079, examinado por fotografías). Bertoni, 1911: 143. Trigona capitata var. virgilii Friese, 1901: 268. Holotipo, obrera (aparentemente perdido); sinonimizada por Schwarz, 1940: 12 Trigona (Cephalotrigona) capitata capitata: Schwarz, 1940: 11. Schwarz, 1948: 446. Cephalotrigona capitata: Moure, 1944: 71. Camargo & Pedro, 2007: 276. Zamudio & Hilgert, 2012: 40, 41. Roig-Alsina et al., 2013: 126 Obrera (Fig. 17): Longitud total: 8,6 mm (7,7−9,1); largo del ala anterior: 7,5 mm (7,3−7,7); ancho de la cabeza: 3,5 mm (3,3−3,6); ancho de T2: 3,1 mm (2,95−3,35). Color del tegumento, en general negro, con manchas amarillas sobre los lados del mesoescudo, formando una angosta banda desde aproximadamente la mitad de la tégula hasta el borde posterior del mesoescudo, margen interno de las axilas y borde posterior de T6. Patas castaño oscuras, corbícula y tarsos castaños. Tégulas negras, alas amarillentas, venas y estigma castaño claros. Pubescencia, en general negra, cabeza, escudo y mesepisternos con pubescencia blanquecina más corta entremezclada. Lóbulo pronotal, metepisterno, metanoto y Género Cephalotrigona 30 propodeo con abundante pubescencia plumosa blanca. Escultura, clípeo, área supraclipeal y área paraocular inferior con punteado grande y grueso, espacio entre los puntos liso y brillante, el resto de la cabeza con punteado mucho más pequeño y denso (Fig. 17a). Clípeo con dos surcos longitudinales sobre la mitad basal. Punteado fino y muy denso sobre el escudo y escutelo (0,2−0,5 dp). Pleura con puntos algo más dispersos, el espacio entre los puntos brillante. T1 liso y brillante, con escasos puntos sobre la porción lateral y el borde apical del mismo, tergos siguientes con punteado fino y denso de aspecto mate (Fig. 17b). Morfología, cabeza 1,2−1,4 veces más ancha que larga y 1,4 a 1,5 veces más ancha que la distancia clipeocelar. Ojos levemente convergentes inferiormente, distancia interorbital superior 1,05−1,1 veces mayor que la inferior, distancia máxima interorbital 1,1 veces mayor que la longitud del ojo. Distancia interocelar subigual a la ocelorbital y 1,2−1,3 veces mayor que la oceloccipital. Distancia interalveolar mayor al diámetro del alvéolo y menor que la distancia alvéolorbital (0,4:0,3:0,6 mm). Carena preoccipital fuerte, medialmente lamelada y emarginada. Clípeo prominente, 1,3−1,45 veces más ancho que largo. Área malar amplia, aproximadamente 1,2 veces mayor al diámetro de F3. Mandíbulas con un único diente bien desarrollado sobre el tercio interno del borde apical (Fig. 17). Escutelo corto, 2,3−2,6 veces más ancho que largo. Tibias posteriores 2,3−2,4 veces más largas que anchas, con el borde posterior redondeado y margen distal emarginado. Corbícula muy desarrollada, ocupando la mayor parte de la superficie externa de la tibia (Fig. 17c). Basitarsos posteriores 1,6−1,8 veces más largos que anchos, con el borde posterodistal anguloso y el posterior fuertemente curvado. Macho (Fig. 18): similar a la obrera, excepto por: longitud total: 8 mm; largo del ala anterior: 6,4 mm; ancho de la cabeza: 3,35 mm. Mandíbulas, labro, cara externa del escapo, área malar, clípeo, área supraclipeal y área paraocular inferior de color amarillo (Fig. 18b). Carena preoccipital ausente. Mesoescudo con bandas laterales amarillas más largas, que contactan posteriormente con las axilas. Axilas y porción basal del escutelo de color amarillo. Tégulas castañas. Ojos muy convergentes inferiormente, distancia interorbital superior 1,3 veces mayor que la inferior, distancia interocelar 1,25 veces mayor que la ocelorbital. Área malar estrecha, aproximadamente 0,5 veces el diámetro de F3. Mesoescudo convexo, tibia posterior 3,1 veces más larga que ancha, superficie externa cóncava (Fig. 18a). Basitarso posterior dos veces más largo que ancho. Sexto esterno metasomal con lóbulos laterales redondeados, no pubescentes y lóbulo medio tan largo como ancho, de ápice redondeado y pubescente (Fig. 18d). Séptimo esterno alargado, con el borde basal cóncavo y el ápice redondeado (Fig. 18e). Cápsula genital: gonostilo sin protuberancia media interna, ápice levemente dilatado, de forma redondeada y setas presentes principalmente sobre el margen interno, espata con un Género Cephalotrigona 31 profunda hendidura media en forma de “V”, valvas del pene casi tan largas como los gonostilos (Fig. 18c). Figura 17. Obrera de Cephalotrigona capitata. a, cabeza en vista frontal; b, metasoma en vista dorsal; c, ejemplar vista lateral. Género Cephalotrigona 32 Figura 18. Macho de Cephalotrigona capitata. a, ejemplar en vista lateral; b, cabeza en vista frontal; c, cápsula genital en vista dorsal; d, sexto esterno y e, séptimo esterno. Género Cephalotrigona 33 Variaciones: los ejemplares recientemente emergidos pueden presentar en el clípeo una mancha blanca a castaño clara en forma de “T” invertida. Las bandas amarillas laterales del mesoescudo tienen diferente grado de desarrollo, en algunos ejemplares es más corta y el color es menos intenso. Distribución geográfica (Fig. 19): Esta especie se distribuye en la Argentina en la provincia de Misiones (Schwarz 1948, Zamudio & Hilgert 2012), ocupando la provincia biogeográfica de la selva Paranense. Está citada además para el Sudeste de Brasil y Paraguay (Camargo & Pedro 2007). Figura 19. Mapa de la distribución geográfica de Cephalotrigona capitata en la Argentina. Círculos, localidades georreferenciadas del material estudiado. Género Cephalotrigona 34 Comentarios: Esta especie se diferencia de C. eburneiventer (Schwarz, 1948) y C. oaxacana Ayala, 1999 por presentar manchas tegumentarias amarillas sobre el mesosoma. De C. femorata (Smith, 1854) puede distinguirse por la mesopleura y las tégulas de color negro (mesopleura y tégulas ferruginosas en C. femorata), mientras que Cephalotrigona zexmeniae (Cockerell, 1912) presenta el tegumento del metasoma de color ferruginoso (negro en C. capitata). Material Estudiado: (71♀♀1♂1‡) ARGENTINA. Misiones; 53♀♀1♂, Misiones, 14-VII- 1907, 10-I-1909, 19-IV-1909, 7-VI-1909, 19-VIII-1909, 21-VIII-1909, 22-VIII-1909, 9-III- 1910, 3-X-1909, 20-X-1909, Jørgensen (MLP); 5♀♀1‡, Bompland (=Bonpland), 20-III-1910, 4-V-1910, 10-V-1910, 20-X-1910, Jørgensen (MLP); 5♀♀, Puerto Bemberg, -IV-1950 Patridge (MLP); 2♀♀, 30 km de Puerto Bemberg, 5-II-1951; 5♀♀, Parque Nacional Iguazú, 26-IX-2008, 1-XI-2008, 15-II-2009, Zamudio-Collesselli-Gómez de Olivera (MLP); 1♀, Parque Nacional Iguazú, 8-IX-2013, Alvarez (MLP). Género Frieseomelitta 35 Género Frieseomelitta Ihering, 1912 Frieseomelitta Ihering, 1912: 5. Moure, 1944: 71. Camargo & Moure: 1988: 293−294. Camargo & Pedro, 2007: 287 Especie tipo: Trigona silvestrii Friese, 1902 por monotipia Trigona (Frieseomelitta): Moure, 1963: 258. Michener, 1990: 125. Michener, 2000: 801. Michener, 2007: 825 El género Frieseomelitta comprende especies delgadas y delicadas, de 4 a 6,5 mm de largo, que comparte numerosas características con Tetragona Lepeletier de Saint Fargeau, pero puede diferenciarse por carecer del espolón de la tibia media y por presentar numerosas setas largas y sinuosas sobre el palpo labial (Oliveira 2002). Las especies del género Frieseomelitta se distribuyen desde Misiones, Argentina al Sur hasta Sinaloa, México al Norte. Se han descripto 16 especies (Camargo & Pedro 2007). Sus nidos son generalmente construidos en cavidades de árboles y sus celdas de cría se encuentran dispuestas en racimos (Michener 2007). Frieseomelitta varia (Lepeletier de Saint Fargeau) es la única especie citada para el país, en la provincia de Misiones. Frieseomelitta varia (Lepeletier de Saint Fargeau, 1836) (Figura 20) Melipona varia Lepeletier de Saint Fargeau, 1836: 433. Holotipo, obrera, São Paulo, Brasil (MNHP, examinado). Ducke, 1916: 52. Ducke, 1925: 340 Melipona (Trigona) varia: Ducke, 1902: 290 Trigona varia: Ducke, 1907: 89. Moure, 1946b: 611 Trigona (Tetragona) varia: Schwarz, 1938: 465 Tetragona varia: Moure, 1944: 72. Moure, 1946a: 437. Moure, 1951: 44 Tetragona varia varia: Moure, 1950b: 71 Trigona (Frieseomelitta) varia: Moure, 1960b: 157 Frieseomelitta varia: Nogueira-Neto, 1970: 32, 41. Roig-Alsina et. al., 2013: 126 Obrera (Fig. 20): Longitud total: 4,6 mm; largo del ala anterior: 5,9 mm; ancho de la cabeza: 2,3 mm; ancho de T2: 2,06 mm. Color del tegumento, cabeza negra con manchas amarillas presentes sobre: labro, clípeo, área supraclipeal (de forma triangular), área paraocular (más anchas a la altura de las fosetas tentoriales y cubriendo todo el largo del ojo) y sobre el borde Género Frieseomelitta 36 externo del ojo (cubriendo todo el largo del mismo) (Fig. 20a). Mandíbulas amarillentas con el ápice rojizo. Escapo y flagelómeros amarillos sobre su cara ventral. Mesosoma en general negro, pronoto castaño amarillento, manchas amarillas presentes sobre el pronoto, lóbulos pronotales, dos estrías a cada lado del mesoescudo, axilas, escutelo, metanoto y lados del propodeo (alrededor de los espiráculos propodeales). Tégulas amarillentas, alas claras levemente oscurecidas, alas anteriores con el ápice claro, venas y estigma de color castaño amarillentas (Fig. 20c). Patas anteriores y medias de color castaño amarillento, porción distal de la tibia y basitarsos medios de color castaño, coxas posteriores amarillas. Tergos metasomales en general castaño oscuros, T1 castaño claro con banda amarilla apical, T2 con dos bandas amarillas, una sobre la porción basal y la otra distal, T3−5 con bandas amarillas distales, T6 con la mitad distal amarilla (Fig. 20b). Esternos metasomales castaño amarillentos. Pubescencia, blanca y plumosa sobre el clípeo, cara y frente. Clípeo, área paraocular inferior y frente con setas erectas simples de color amarillento de ~0,1 mm de largo, vértex con setas similares pero más largas (~0,3 mm). Setas del escapo iguales o menores al diámetro del mismo (~0,6−1:1). Mesoescudo con abundantes setas plumosas de ~0,3 mm de largo, mesepisterno con setas plumosas entremezcladas con setas simples de 0,2 mm de largo sobre la porción superior y con setas más largas sobre la porción ventral (~0,36 mm). Patas con pubescencia amarillenta. Propodeo glabro medialmente. T1−2 glabros, porción distal de T3−5 con pubescencia castaño amarillenta, T6 completamente pubescente. Esternos metasomales con setas simples y blancas. Escultura, punteado débil y disperso en la frente (3−4 dp), el espacio entre los puntos liso y brillante, punteado del mesoescudo y escutelo más disperso. Propodeo en su mayor parte liso y brillante. Tergos metasomales con punteado muy escaso, su superficie lisa y brillante. Morfología, cabeza 1,35 veces más ancha que larga y 1,44 veces más ancha que la distancia clipeocelar. Ojos convergentes inferiormente, distancia interorbital superior 1,2 veces mayor que la inferior, distancia interorbital máxima mayor que la longitud del ojo (1,57:1,4 mm). Ocelos laterales ubicados por debajo de la tangente supraocular. Distancia interocelar 1,8 veces mayor que la ocelorbital y 3,5 veces mayor que la oceloccipital. Área ocelorbital con una amplia depresión, vértex estrecho no elevado por detrás de los ocelos. Distancia interalveolar menor al diámetro del alvéolo y casi tres veces menor que la distancia alvéolorbital (0,14:0,2:0,4 mm). Clípeo aproximadamente dos veces más ancho que largo. Área malar estrecha aproximadamente la mitad del diámetro de F3. Mandíbulas bidentadas. Escutelo alargado 1,95 veces más ancho que largo. Género Frieseomelitta 37 Figura 20. Holotipo de Frieseomelitta varia (Lepeletier de Saint Fargeau), obrera (depositado en MNHP, Nord de la Capit. de St. Paul). a, cabeza en vista frontal; b, mesosoma en vista dorsal; c, ejemplar en vista lateral. Comentarios: Frieseomelitta varia fue recientemente citada para el país (Roig-Alsina et al. 2013), sin embargo no se pudo encontrar ningún ejemplar en las colecciones estudiadas. El holotipo de F. varia carece del pedicelo y flagelo derecho, la pata media derecha y ambas patas posteriores. Distribución geográfica: Esta especie se distribuye en la Argentina en la provincia de Misiones, ocupando parte de la provincia biogeográfica de la selva Paranense (Roig-Alsina et al. 2013). Está citada además para gran parte de Brasil y Bolivia (Camargo & Pedro 2007). Género Geotrigona 38 Género Geotrigona Moure, 1943 Trigona (Geotrigona) Moure, 1943:146. Michener, 1990: 122. Michener, 2000: 801. Michener, 2007: 826 Especie tipo: Trigona mombuca Smith, 1863 por designación original. Getrigona: Moure, 1971a: 47. Camargo & Pedro, 2007: 299 Las abejas del género Geotrigona comprenden formas robustas de 5 a 6,5 mm, en general presentan el tegumento de color negro. Aunque son semejantes a algunas especies de Trigona Jurine o Partamona Schwarz (González & Engel 2012), están más relacionadas al género Tetragona Lepeletier de Saint Fargeau & Serville por tener la pubescencia de los palpos labiales corta y recta sin embargo pueden diferenciarse por tener las patas relativamente más cortas y la pubescencia plumosa más escasa (Michener 2007). Geotrigona es tratado como un subgénero de Trigona por Michener (2007). Este género actualmente contiene 22 especies descriptas que están ampliamente distribuidas en América, desde Córdoba y Santa Fe, en la Argentina hasta Michoacán, en México. Geotrigona argentina Camargo & Moure es la única especie citada para el país, ocupando gran parte del Norte Argentino. Sus nidos son típicamente subterráneos construidos frecuentemente en nidos abandonados de hormigas. Geotrigona argentina Camargo & Moure, 1996 (Figuras 21−23) Geotrigona argentina Camargo & Moure, 1996: 111. Holotipo, obrera, Las Termas, Santiago del Estero (RPSP, no examinado). Arenas, 2003: 292, 308. Vossler et al., 2010: 142−153. Vossler, 2012: 139−161. Zamudio & Hilgert, 2012: 40. Roig-Alsina et al., 2013: 126, 129, 130 Obrera (Fig. 21): Longitud total: 5,3 mm (4,5−5,5); largo del ala anterior: 5,5 mm (5,4−5,6); ancho de la cabeza: 2,5 mm (2,45−2,55); ancho de T2: 2,45 mm (2,35−2,65). Color del tegumento, negro con sectores más claros de color castaño en mandíbulas, labro, cara inferior de los flagelómeros y distitarsos. Alas claras, venas y estigma castaños. Pubescencia, en general negra en todo el cuerpo, cara con abundante pubescencia plumosa blanca (Fig. 21a), longitud de las setas del escapo menor al diámetro del mismo. Setas de los esternos metasomales de color castaño. Corbícula con setas simples y plumosas sobre el borde posterior. Cara interna del basitarso posterior sin área sedosa basal. Escultura, cabeza y mesonoto poco punteados espacio entre los puntos liso y brillante. Mandíbulas bidentadas Género Geotrigona 39 sobre el tercio interno del borde distal. Morfología, cabeza 1,2 a 1,25 veces más ancha que larga y 1,35−1,4 veces más ancha que la distancia clípeocelar. Ojos 2,55−2,7 veces más largos que anchos, convergentes inferiormente, distancia interorbital superior 1,2−1,25 veces mayor que la inferior. Distancia interocelar 1,3−1,5 veces mayor que la ocelorbital. Clípeo 1,4−1,6 veces más ancho que largo. Área malar estrecha aproximadamente 0,3 veces el diámetro de F3. Mandíbulas bidentadas, dientes muy pequeños sobre el tercio interno del borde distal. Vértex estrecho muy elevado por detrás de los ocelos. Borde preoccipital en vista dorsal claramente cóncavo. Tibias posteriores 2,5−2,7 veces más largas que anchas, borde posterodistal redondeado y margen distal recto. Basitarsos posteriores 1,7−2 veces más largos que anchos, con el borde posterodistal redondeado. Macho (Fig. 22): similar a la obrera (Fig. 22a), excepto por: longitud total: 5,3 mm (5,2−5,4); ancho de la cabeza: 2,35 mm (2,3−2,4). Tégulas de color castaño. Ojos convergentes inferiormente, distancia interorbital superior 1,3 veces mayor que la inferior, margen interno de la órbita subrecto (Fig. 22b). Distancia interocelar amplia, 1,7−1,9 veces mayor que la ocelocular. Tibias posteriores 2,6−2,9 veces más largas que anchas, margen posterodistal redondeado, basitarsos posteriores 2−2,1 veces más largos que anchos, borde posterodistal en ángulo agudo. Quinto esterno metasomal hendido en la porción media, en forma de semicírculo, borde posterior con pubescencia restringida a la porción próxima a la hendidura (Fig. 22c). Sexto esterno con lóbulos laterales alargados, con el margen interno angulado y el externo redondeado, lóbulo medio de bordes paralelos, aproximadamente 3 veces más largo que ancho, de longitud mayor que los laterales y con el ápice curvado ventralmente (Fig. 22d). Séptimo esterno de forma subtriangular, borde basal cóncavo, ápice redondeado y hendido medialmente (Fig. 22e). Cápsula genital: gonostilo con una protuberancia media interna, ápice no dilatado y uniformemente pubescente, espata pequeña con hendidura media, valvas del pene notoriamente más cortas que el gonostilo y apicalmente curvadas (Fig. 22f). Variaciones: especie con poca variación intraespecífica, algunos ejemplares presentan sobre el ápice del clípeo una angosta banda tegumentaria de color castaño. Comentarios: Las citas de Silvestri (1902) y Bertoni (1911) para la provincia de Misiones (como Trigona subterránea), Holmberg (1903) y Schrottky (1913) (como Trigona mombuca), Moure (1948 y 1950b) (como Geotrigona mombuca) y Camargo & Moure (1988) (como Geotrigona subterranea), corresponden a Geotrigona argentina. Esta especie es muy similar a G. subterranea (Friese), de la que puede distinguirse por su menor tamaño y el color de la pubescencia de los esternos metasomales (ancho de la cabeza: 2,6 a 2,7 mm y pubescencia de los esternos metasomales grisácea en G. subterranea). Género Geotrigona 40 Figura 21. Obrera de Geotrigona argentina obrera. a, cabeza en vista frontal; b, mesosoma en vista dorsal; c, ejemplar en vista lateral. Distribución geográfica (Fig. 23): Esta especie se distribuye en la Argentina en las provincias de Catamarca, Chaco, Jujuy, Formosa, Misiones, Salta, Santiago de Estero y Tucumán (Camargo & Moure 1996, Vossler 2012); en este trabajo se amplía la distribución a las provincias de Córdoba, La Rioja y Santa Fe, ocupando parte de las provincias biogeográficas Chaqueña, del Monte, de las Yungas y Paranense, en esta última al parecer Género Geotrigona 41 restringida al distrito de los Campos. Está citada además para Bolivia y Paraguay (Camargo & Pedro 2007). Figura 22. Macho de Geotrigona argentina. a, ejemplar en vista lateral; b, cabeza en vista frontal; c, quinto esterno; d, sexto esterno; e, séptimo esterno y f, cápsula genital en vista dorsal. Género Geotrigona 42 Figura 23. Mapa de la distribución geográfica de Geotrigona argentina en la Argentina. Círculos, localidades georreferenciadas del material estudiado. Material estudiado: ARGENTINA (89♀♀13♂♂). Paratipo, obrera depositado en SEMC, etiquetas: //PARATYPE//ARGENTINA Santiago del Estero, Arroyo las Tinelas 1/10 September 1956//Geotrigona argentina Camargo & Moure, 1996 Det. Camargo 1995. Examinado por fotografías. Catamarca: 2♀♀, El Alto, 2-III-1950, R. Maldonado Bruzzone (MLP); 2♀♀, La Viña, 9-XI-1942, Ogloblin (MLP); 2♀♀, Portezuelo, 27-XI-1945 (MLP); 6♀♀, Chumbicha, 13-II-1944, J. A. R. Costa (MLP); 1♀, Concepción, 1-II-1928, M. Gómez (MACN). Chaco: 2♀♀, Resistencia, 5-XI-1995, Ogloblin (MLP); 1♀, Charata, -X-1924 (MLP); 1♀, Fontana, 28-III-1942 (MLP); 3♀♀, Paraje Graciela (-25,095S -62,476W, 226m), 15-IX-2009, Alvarez-Meriggi (MLP); 1♀, ETA entre Graciela y Reducción, (-25,058S - 62,737W, 225m), 16-IX-2009, Meriggi-Alvarez (MLP), 1♀, Picada 8 a 5 Km al N de Taco Pozo, 16-IX-2009, Meriggi-Alvarez (MLP);1♀, Chaco, (-25,04 -64,895), Meriggi (MLP); 4♀♀, Miraflores, 26-I-2015, Giudicatti (MP). Córdoba: 1♀, Jesús María, 14-XI-1940 (MLP). Formosa: 3♀♀, Ing. Juárez, 20-X-1969 (MLP); 9♀♀, Clorinda, Schulz (MLP), 1♀, Pozo de Maza, Depto. Bermejo, -II-1989, Arenas (MACN). Jujuy: 1♀, Caimancito, 11-XI- Género Geotrigona 43 1942 (MLP); 1♀, El Piquete, 28-XI-1951 (MLP); 1♂, Yuto, 10-IV-1911, Jørgensen (MLP); 1♀, Perico, 21-IV-1911, Jørgensen (MLP). La Rioja: 1♀, Durazno, 5-XI-1944 (MLP). Misiones: 1♀, Loreto, -II-1946, J. Tarabanoff (MLP); 1♀, Loreto, 18-IV-1948, Ogloblin (MLP). Salta: 1♀, Camino a Pozo del Chañar (Morillo), 15-XII-2002, Arribas (MLP); 1♀, Cabeza de Buey, 12-XI-1942, Ogloblin (MLP); 1♀, Joaquín V. González, 27-VI-1945, Maldonado Bruzzone (MLP); 1♀, Tablillas -I-1945, A. Martínez (MLP); 1♀, Coronel Moldes, 30-VIII-1948 (MLP); 1♀, Río Piedras, 15-XI-1942, Ogloblin (MLP); 4♀♀2♂♂, V. Elordi (=Manuel Elordi) (-23,27S -64,13W), 15-XI-1942 (MLP); 1♀, Urundel, 15-XI-1942, Ogloblin (MLP); 1♀, General Güemes, -I-1948, A. Martínez (MLP). Santa Fe: 1♀, Km 385, 2-XI-1946, Ogloblin (MLP); 1♀, Vera, 16-XI-1945, Ogloblin (MLP). Santiago del Estero: 3♀♀1♂, Campo Gallo, -III-1947, Prosen (MLP); 1♂, Para Yacu, 18-I-1945, Maldonado (MLP); 1♀, Río Salado, Wagner (MLP); 3♀♀5♂♂, Termas de Río Hondo, 24-IV-1951, 17- XI-1951, 9-XII-1951, Ogloblin (MLP); 1♀, 37-47 K. s. e. Añatuya, 20-XI-1979, C. & M. Vardy (BMNH); 1♂, 4 K. n. e. Los Telares, 22-25-XI-1979, C. & M. Vardy (BMNH); 2♀♀, Termas de Río Hondo, 27-28-XI-1979, C. & M. Vardy (BMNH). Tucumán: 2♀♀, Tucumán, -1939 (MLP); 3♀♀, Tucumán (MLP); 2♀♀, Tucumán, Jørgensen (MLP); 2♀♀, Benjamín Aráoz, 27-III-1946, A. Martínez (MLP); 1♀, Manantiales (=El Manantial), 1-XII-1942 (MLP); 1♀, Tafi Viejo, 1-XII-1911, Jørgensen (MLP); 1♀, El Cadillal, 27-IV-1984, Torres- Centili (MLP); 2♀♀, Camino a Villa Padre Monti (26˚32,325’’S 65˚01,690’’W, 794 m), 30- III-2012, Alvarez-Lucia-Gennari (MLP); 1♂, Choromoro, 12-XI-1946, Ogloblin (MLP); 3♀♀2♂♂, Trancas, 29-XI-1940 (MLP). Género Lestrimelitta 44 Género Lestrimelitta Friese, 1903 Trigona (Lestrimelitta) Friese, 1903:146 Especie tipo: Trigona limao Smith, 1863 por monotipia. Lestrimelitta: Friese, 1912: 169−170. Michener, 1990: 117−118. Michener, 2000: 792−793. Michener, 2007: 816−817. Camargo & Pedro, 2007: 306 Las abejas del género Lestrimelitta son cleptobióticas, sus obreras no visitan flores, roban alimento de los nidos de otras especies de abejas sociales. Se caracterizan por su tamaño mediano (4 a 7 mm), el tegumento liso y brillante, punteado disperso y en general de color negro a castaño. Las obreras de este grupo de abejas carecen de la corbícula y el rastrelo, típicos de la tribu Meliponini, carácter asociado con el comportamiento cleptobiótico. Actualmente reúne 23 especies distribuidas ampliamente en América (Camargo & Pedro 2013), desde Santa Fe, Argentina y Rio Grande do Sul, Brasil hasta San Luis Potosí, México. Son abejas consideradas perjudiciales para la meliponicultura e inclusive para la apicultura (Apis mellifera L.) y son perseguidas y destruidas debido al daño que ocasionan a la producción. Atacan gran parte de los géneros y especies de Meliponini, frecuentemente a las especies de Plebeia y Nannotrigona (Michener 2007). En la Argentina fueron registradas cuatro especies: L. rufipes Friese, L. chacoana Roig-Alsina, L. sulina Marchi & Melo (Camargo & Pedro 2007, Roig-Alsina 2010) y L. rufa (Friese) que se adiciona en el presente trabajo. Lestrimelitta sulina Marchi & Melo, fue citada para la Argentina por Camargo & Pedro (2007) sin especificar procedencia o lugar de depósito, debido a la inexistencia de material de estudio en las colecciones examinadas y en las campañas realizadas, no se incluyo en esta tesis, pero es incluida en la clave para las especies para facilitar la diferenciación de las demás especies argentinas. Sus nidos son generalmente construidos en cavidades de árboles y presentan grandes entradas de forma tubular. Clave para las obreras del género Lestrimelitta presentes en la Argentina 1. Espiráculos propodeales alargados, 3,5−5 veces más largos que anchos (Fig. 24a); porción superior del mesepisterno desprovista de setas..…L. rufipes (Friese, 1903) . Espiráculos propodeales ovalados, 2−2,5 veces más largos que anchos (Fig. 24b); porción superior del mesepisterno con pequeñas setas erectas......................……. 2 Género Lestrimelitta 45 2(1). Vértex y disco del mesoescudo sin setas evidentes (Fig. 25a y c) ….………………………………………………....L. chacoana Roig-Alsina, 2010 . Vértex y disco del mesoescudo con setas evidentes de 0,06−0,1 mm de largo (Fig. 27a y c)…………………………………………...………………………………..3 3(2) Mesepisternos totalmente setosos, pubescencia plumosa abundante sobre los lados del propodeo y espiráculos propodeales ……..…………..….L. rufa (Friese, 1903) . Mesepisternos sin setas sobre la mitad superior, pubescencia plumosa corta y dispersa sobre los lados del propodeo y espiráculos propodeales …………….………………………………..……...L. sulina Marchi & Melo, 2006 Figura 24. Detalle del espiráculo propodeal izquierdo. a, espiráculo propodeal alargado de Lestrimelitta rufipes. b, espiráculos propodeal ovalado de Lestrimelitta chacoana. Lestrimelitta chacoana Roig-Alsina, 2010 (Figuras 24b, 25 y 26) Lestrimelitta chacoana Roig-Alsina, 2010: 103. Holotipo, obrera, Castelli, Chaco (MACN, examinado). Vossler, 2012: 139−161. Roig-Alsina et al., 2013: 126. Obrera (Fig. 24): Longitud total: 5,8 mm (5,3−7); largo del ala anterior: 4,3 mm (4,2−4,5); ancho de la cabeza: 2,23 mm (2,15−2,3); ancho de T2: 1,8 mm (1,75−1,9). Color del Género Lestrimelitta 46 tegumento, negro con sectores más claros de color castaño sobre el labro, tarsos y metasoma. Notoria mancha amarilla sobre el borde distal del clípeo (Fig. 25a). Mandíbulas castaño rojizas. Alas levemente oscurecidas con venas y estigma negros a castaños (Fig. 25c). Mandíbulas castaño rojizas. Alas levemente oscurecidas con venas y estigma negros a castaños (Fig. 25c). Pubescencia, en general poco desarrollada, vértex sin setas evidentes, escudo con setas erectas abundantes sobre los márgenes (0,1−0,2 mm) pero sin setas erectas en el disco. Mesepisterno con setas cortas sobre la porción superior (0,02−0,04 mm) y con setas erectas más largas sobre la porción ventral (0,08−0,16 mm). Metasoma con setas a partir de T2, tornándose más largas y abundantes sobre los tergos siguientes (Fig. 25b). Pubescencia plumosa presente sobre el lóbulo pronotal y alrededor de los espiráculos propodeales. Escultura, tegumento en general liso y brillante, con punteado muy disperso en todo el cuerpo. Morfología, cabeza 1,15 a 1,3 veces más ancha que larga y 1,3−1,4 veces más ancha que la distancia clípeocelar. Ojos 2,1−2,3 veces más largos que anchos, subparalelos. Distancia ocelorbital 1,05−1,15 veces mayor que la interocelar. Clípeo 3,4−3,8 veces más ancho que largo. Vértex ancho no elevado por atrás de los ocelos. Borde preoccipital en vista dorsal claramente cóncavo. Área malar 1,1 veces mayor que el diámetro de F3. Mandíbulas bidentadas sobre el tercio interno del borde distal. Tibias posteriores 2,7−3,2 veces más largas que anchas, corbícula no desarrollada. Basitarsos posteriores 2,2−2,5 veces más largos que anchos, con el borde posterodistal en ángulo obtuso. Espolón de la tibia generalmente vestigial, en algunos ejemplares desarrollado (0,1−0,14 mm). Espiráculos propodeales ovalados, 2,2−2,5 veces más largos que anchos. Macho: sin material de estudio, ver descripción en Roig Alsina (2010). Variaciones: El desarrollo del espolón de la tibia media es variable, en la mayoría de los ejemplares estudiados es vestigial, pero existen ejemplares con el espolón desarrollado. Sólo se observó un ejemplar con la coloración totalmente negra, incluso el labro y sin la mancha amarillenta del borde apical del clípeo. Comentarios: La cita de Zamudio & Hilgert (2012) para la provincia de Misiones (como L. limao) se corresponde a Lestrimelitta chacoana. Esta especie se diferencia fácilmente de L. rufipes por presentar el espiráculo propodeal de forma redondeada y por carecer de setas erectas sobre el vértex. Se puede diferenciar de L. rufa por la ausencia de setas erectas sobre el vértex y el disco del mesoescudo. Esta especie fue observada en Misiones atacando un nido de Plebeia droryana Friese, matando y usurpando una colmena racional de Tetragonisca fiebrigi Schwarz y en la provincia de Santa Fe robando un núcleo de Apis mellifera. Género Lestrimelitta 47 Figura 25. Obrera de Lestrimelitta chacoana. a, cabeza en vista frontal; b, metasoma en vista dorsal; c, ejemplar en vista lateral. Distribución geográfica (Fig. 26): Esta especie se distribuye en la Argentina en las provincias de Chaco y Santa Fe (Roig-Alsina 2010); en este trabajo se amplía su distribución a las provincias de Formosa, Misiones, Salta y Santiago del Estero, ocupando parte de las provincias biogeográficas Chaqueña, de las Yungas y Paranense. Género Lestrimelitta 48 Figura 26. Mapa de la distribución geográfica de Lestrimelitta chacoana en la Argentina. Círculos, localidades georreferenciadas del material estudiado. Material estudiado: (74♀♀) ARGENTINA. Chaco: 3♀♀, San Roque, (24°42’02”S 62°27’05”W), Meriggi (MLP). Formosa: 3♀♀, Ing. Juárez, 10-X-1969 (MLP). Misiones: 1♀, Loreto, 18-IV-1948, Ogloblin (MLP); 2♀♀, Loreto, Ogloblin (MLP); 16♀♀, Parque Nacional Iguazú, 10-IX-2013, Alvarez (MLP); 12♀♀, Puerto Iguazú, (-25,604S -54,586W, 178m), 25-IX-2012, Alvarez (MLP); 3♀♀, Puerto Iguazú, 25-III-2013, Zamudio (MLP); 2♀♀, Península Andresito, Depto. General Belgrano, 26-X-2007, Zamudio (MLP); 3♀♀, Montecarlo (-26,57°S -54,74°W, 340 m), 29-IV-2014, Alvarez (MLP); 18♀♀, Oberá, Campo Ramón, 28-IV-2014, Alvarez (MLP). Salta: 1♀, Urundel (MLP); 4♀♀, Aguas Blancas, Orán (MLP). Santa Fe: 6♀♀, Intiyaco, Depto. Vera, 10-XII-2014, R. Giudicatti (MLP). Género Lestrimelitta 49 Lestrimelitta rufa (Friese, 1903) (Figuras 27 y 28) Trigona (Lestrimelitta) limao rufa Friese, 1903: 361. Lectotipo, obrera, Para, Brasil (AMNH, designado por Marchi & Melo, 2006, examinado por fotografías). Lestrimelitta piedemontana González, Rasmussen & Velásquez, 2010: 320. Holotipo, obrera; Caquetá, Colombia (ICN, no examinado); sinonimizada por Camargo & Pedro, 2013 Lestrimelitta rufa: Marchi & Melo, 2006: 15 Obrera (Fig. 27): Longitud total: 5,7 mm (5,2−6,4); largo del ala anterior: 4,7 mm (4,6−4,9); ancho de la cabeza: 2,26 mm (2,25−2,3); ancho de T2: 2,07 mm (2,05−2,1). Color del tegumento, negro a castaño, con sectores más claros en labro y tarsomeros. Mandíbulas castaño rojizas con el ápice negro. Clípeo con una leve banda subapical de color amarillento, generalmente más notoria sobre los ángulos inferiores del mismo (Fig. 27a). Alas levemente oscurecidas con venas y estigma castaños. Pubescencia, en general poco desarrollada, vértex con setas evidentes (0,06−0,1 mm), escudo con setas erectas abundantes más largas sobre los márgenes (0,12−0,2 mm) y algo más cortas sobre el disco (0,06−0,1 mm). Mesepisterno con setas cortas sobre la porción superior (0,02−0,04 mm) y con setas erectas más largas sobre la porción ventral (0,04−0,8 mm). Metasoma con setas a partir de T2, más largas y abundantes sobre los tergos siguientes. Pubescencia plumosa muy abundante alrededor de los espiráculos propodeales y lados del propodeo. Escultura, tegumento en general liso y brillante, punteado muy disperso en todo el cuerpo. Morfología, cabeza 1,2−1,25 veces más ancha que larga y 1,4−1,45 veces más ancha que la distancia clípeocelar. Ojos 2−2,3 veces más largos que anchos, levemente divergentes inferiormente, distancia interorbital inferior 1,05 veces mayor que la superior. Distancia interocelar subigual a la ocelorbital. Clípeo 3,3−3,7 veces más ancho que largo. Vértex ancho no elevado por atrás de los ocelos. Borde preoccipital en vista dorsal claramente cóncavo. Área malar levemente menor al diámetro de F3. Mandíbulas bidentadas sobre el tercio interno del borde distal. Tibias posteriores 2,8−3,05 veces más largas que anchas, corbícula no desarrollada. Basitarsos posteriores 2,6−2,8 veces más largos que anchos, con el borde posterodistal en ángulo obtuso. Espolón de la tibia media variable de 0,02 a 0,12 mm de largo. Espiráculos propodeales redondeados, 2−2,5 veces más largos que anchos. Variaciones: Algunos ejemplares también presentan una pequeña mancha amarilla en la porción basal de la mandíbula. Género Lestrimelitta 50 Figura 27. Obrera de Lestrimelitta rufa. a, cabeza en vista frontal; b, metasoma en vista dorsal; c, ejemplar en vista lateral. Comentarios: El lectotipo de L. rufa tiene el tegumento de color más claro (amarillento), al parecer Friese describió esta especie en a base a ejemplares recientemente emergidos (ver González et al. 2010). Lestrimelitta rufa se diferencia fácilmente de L. rufipes por presentar el espiráculo propodeal de forma redondeada y la porción superior del mesepisterno pubescente. Género Lestrimelitta 51 De L. chacona puede distinguirse por la pubescencia abundante del vértex y disco del mesoescudo. Lestrimeltta rufa difiere también de ambas especies por la abundante pubescencia plumosa sobre los espiráculos propodeales y lados del propodeo. Distribución geográfica (Fig. 28): En este trabajo se cita por primera vez para la Argentina, su distribución está restringida a la provincia de Jujuy, ocupando parte de la provincia biogeográfica de las Yungas. Se cita además para Bolivia, Brasil, Colombia y Ecuador (Camargo & Pedro 2013). Figura 28. Mapa de la distribución geográfica de Lestrimelitta rufa en la Argentina. Círculo, localidad georreferenciada del material estudiado. Material estudiado: (25♀♀) ARGENTINA. Jujuy: 25♀♀, Parque Nacional Calilegua, Depto. Ledesma, 8-V-2012, F. Flores (MLP). Género Lestrimelitta 52 Lestrimelitta rufipes (Friese, 1903) (Figuras 24a, 29 y 30) Trigona (Lestrimelitta) limao rufipes Friese, 1903: 361. Lectotipo, obrer